Номенклатура экоморфемы

Основополагающей номенклатурной концепцией экоморфологической систематики является принцип «две таксономии - две номенклатуры», введенный О.Г.Кусакиным (1995). Это принцип подразумевает, что существование двух независимых систем органического мира, филемы и экоморфемы, требует разработки для каждой из них своей совокупности номенклатурных подходов. Согласно О.Г.Кусакину, отличие между этими подходами должно залегать в сфере 1) таксономических категорий, 2) образования названий и 3) стандартных окончаний.

Таксономические категории.Во избежание недоразумений, целесообразно, чтобы филема и экоморфема оперировали альтернативными комплексами таксономических категорий. Поскольку традиционные категории (царство, тип, класс, отряд…) нашли повсеместное применение в филогенетической системе, для экоморфемы должны быть разработаны новые, отдельные категории. Такие категории уже неоднократно предлагались, а некоторые из них даже стали общепринятыми, как, например, «империя» (Воронцов, 1965) и «союз», (Barr, 1992; соответствует «царству» филемы). Следует также упомянуть Отделение = Divisio (Кусакин, 1995; соответствует «отделу» или «типу» филемы), Сословие = Collegium (Кусакин, 1995; соответствует «классу» филемы) и Когорту = Cogorta (Алеев, 1986; соответствует «отряду» или «порядку» филемы).

Образование названий.Названия надродовых таксонов могут быть разделены на две группы: описательные и типифицированные. Описательное название соответствует важнейшему диагностическому признаку таксона (такими являются названия Жгутиконосцы, Крестоцветные, Членистоногие). Типифицированные же названия основаны на наименовании типового представителя группы, т.е. младшего таксона, на основании которого создан старший таксон (например, названия Сыроежковые, Капустные, Кошачьи). Согласно О.Г.Кусакину, названия первого типа не должны применяться в филогенетической систематике, так как таксоны филемы могут быть негомогенны относительно даже самых важных диагностических признаков -так появляются «хвойные» без хвои (подокарпы), «позвоночные» без позвонков (круглоротые), «брюхоногие» без брюшной ноги (птероподы) и т.п. Во избежание подобных недоразумений, в филеме целесообразно использовать типифицированные названия. Что же касается экоморфемы, то в ней наоборот, предпочтительным является применение описательных названий, так как сами экоморфологические таксоны построены на основании сходства по описываемым названиями признакам. Такие популярные, но исклю-

ченные из филемы наименования, как «растения», «монады», «простейшие», могут найти достойное применение в экоморфеме.

Стандартные окончания.В ботанической и, в меньшей степени, в зоологической номенклатуре создана система стандартных окончаний названия, которые указывают на ранг таксона и его принадлежность к традиционным царствам. Однако, согласно концепции О.Г.Кусакина, в филогенетической таксономии использование таких окончаний недопустимо, так как они указывают на «животную» или «растительную» природу объекта (т.е. на параметры сходства, а не родства). Для филогенетической системы были разработаны нейтральные окончания, не несущие описательной окраски и указывающие только на ранг таксона, но не на его систематическое положение (см. раздел «Номенклатура»).

В то же время описательные окончания оказываются очень полезными в экоморфологической системе: здесь они в полной мере могут проявить свою информативность.

Итак, номенклатура филемы должна быть построена на традиционных категориях, типовых названиях и нейтральных окончаниях, а номенклатура эко-морфемы – на новых категориях, описательных названиях и описательных окончаниях.

Графическое оформление экоморфемы

Вопрос об оформлении систем органического мира отнюдь не является второстепенным. Графическое изображение системы (графема) могло бы быть важнейшим инструментом систематики, будь оно в состоянии наглядно демонстрировать весь спектр признаков и взаимосвязей между таксонами. Если бы из положения таксона в графеме следовала его развернутая характеристика, таксономия приобрела бы новый эффективный способ анализа и обучения, подобный системе Д.И.Менделеева.

К сожалению, в биологической систематике вплоть до настоящего времени эта идея не была реализована. Более того, научная общественность вообще редко проявляла интерес к проблеме графического оформления системы. Не удивительно поэтому, что разнообразие графем, до сих пор применявшихся в таксономии, было весьма ограничено.

Ступенчатый список и блок-схема.Со времен Дж.Рея таксономисты изображают систему в виде ступенчатого списка, в котором ранг таксона и его положение определяются, по сути, лишь шириной абзацного отступа. Более структурированным вариантом такого списка является блок-схема, в которой членение таксона на подгруппы изображается расходящимися стрелками. Несмотря на практическое удобство подобных списков и схем, они информируют ученого лишь о структуре системы. Никаких данных об организме как таковом ступенчатый список сам по себе не несет.

Филогенетическое древо.С утверждением в биологии эволюционизма, появилась идея изображать ход эволюции в виде «родословного» или филогенетического древа. Это решение, впервые предложенное Й.Рюлингом в 1763г., в ХХ в. приобрело широкое распространение и стало повсеместно использоваться систематиками-эволюционистами. Филогенетическое древо не только избавлено от искусственной последовательности ступенчатых списков, но и превосходит их по информативности. Детально изображая эволюционные связи между организмами, древо наполняет систематическое положение таксона филогенетическим содержанием, и является, таким образом, идеальным графическим представлением филемы. Однако, к экомор-феме это решение неприменимо, т.к. категория родства для нее неактуальна, а о сходстве между организмами филогенетическое древо, увы, не информирует.

Лопастные и круговые схемы.Оригинальным графическим решением, основанным на ряде философских моделей XIX в., стала лопастная схема, предложенная Г.А.Заварзиным. Этот исследователь одним из первых осознал, что устремленность вверх, присущая всем дендрограммам, является не более чем условностью, пережитком градуалистического подхода ранних эволюционистов. На самом деле, эволюционное развитие должно быть представлено скорее как радиальное расхождение филумов во все стороны относительно общего предка. В соответствии с этим, Г.А.Заварзин изобразил систему органического мира в виде «бабочки» или «цветка» (рис. 26), лепестки которого символизировали основные направления эволюции (За-варзин, 1973).

Развитием этой идеи, хотя и на совершенно иной основе, стало «кольцо Кандлера», опубликованное в 1985г. Строя молекулярно-генетическую фи-лему, бактериолог О.Кандлер направил ее ветви радиально, замкнув дендро-грамму в кольцо (рис. 27). Ветви-филумы в «кольце» древовидно ветвились, демонстрируя дивергенцию. При этом удаленность точек дивергенции от предкового центра обозначала степень генотипического сходства между дивергирующими линиями (Kandler, 1985).

Вслед за О.Кандлером, идею филогенетического круга использовали О.Г.Кусакин и А.Л.Дроздов (1994). В первом томе своей монографии «Фи-лема органического мира» они оформили систему живых организмов в виде круга-звезды, но отказались от числового указания степени родства и поместили в центр не общего предка, а отделенную двойной границей империю Неклеточных (рис. 28).

Эти свежие графические решения вызвали интерес таксономистов, но не получили широкого распространения. Дело в том, что и «бабочка» Заварзи-на, и «кольцо» Кандлера, и «звезда» Кусакина-Дроздова, по сути, так и остались филогенетическими деревьями, кладограммами, только свернутыми в кольцо. А кладограмма, как еѐ ни изображай, описывает все тот же непредсказуемый ход филогенеза, и ожидать от неѐ графической информативности совершенно не приходится.

Однако, идея круговой схемы оказывается весьма эффективной, если использовать ее для построения экоморфемы. Впервые это было сделано Д.В.Леонтьевым при участии А.Ю.Акулова в 2003 г. Все разнообразие жизненных форм в системе этих авторов представлено в виде круга (рис.29). Он символизирует спектр возможных направлений развития, расходящихся по радиусам из условного предкового центра. Эти радиальные направления разделены на шесть групп – секторов круга, среди которых можно выделить три основных царства: Растения (Vegetalia), Животные (Animalia) и Грибы (Mycetalia). Между основными царствами расположены промежуточные, миксотрофные: Растения-Животные (Euglenalia), Растения-Грибы (Viscalia) Животные-Грибы (Physaralia). По мере удаления от условного общего предка, представители каждого из радиальных направлений последовательно проходят три стадии развития, обозначенные концентрическими кольцами, – физиологически-одноклеточный (Protobionta), недифференцированно-многоклеточный (Mesobionta) и дифференцированно-многоклеточный (Me-tabionta). На пересечении радиальных направлений и концентрических уровней образуются отдельные ячейки, каждая из которых соответствует наименьшему (при данном уровне детализации) подразделению жизненных форм. Графема открыта как для развития вовне (путем достраивания новых уровней организации), так и для разнонаправленных внутренних переходов.

Центральное, изолированное положение в графеме занимают неклеточные формы жизни, отделенные от клеточных двойной границей. В качестве дополнительных критериев для более глубокого членения таксонов в этой системе используются подвижность, прикрепленность, характер роста и др.

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Алеев Ю.Г., 1986. Экоморфология. Киев: Наук. думка. 424с.

Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press. 250 с.

Вага А.Я., 1952. Филема органического мира // Ботан. журн. Т.37. №5. С.639-658.

Воронцов Н.Н., 1965. Происхождение жизни и многообразие ее форм. Новосибирск: Изд. НГПИ. 55с.

Воронцов Н.Н., 1987. Системы органического мира и положение животных в них // Зоол. журн. Т.LXVI. Вып.11-12. С.1668-1684, 1765-1774.

Догель В.А., 1975. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. шк. 560 с.

Заварзин Г.А., 1973. Систематика бактерий: пространство логических возможностей // Изв. АН СССР. Сер. биол. №5. С.706-716.

Зенкевич Л.А., 1968. Системы животного мира // Жизнь животных: в 6-ти томах. М.: Просвещение. Т.1. С.8-15.

Жуковский П.М., 1982. Ботаника. М.: Колос. 623с.

Козо-Полянский Б.М., 1922. Введение в филогенетическую систематику высших растений // Природа и культура. Воронеж, Изд-во Воронежского ун-та. 167 с.

Кусакин О.Г., 1995. Кризис в мегатаксономии и пути его преодоления // Биология моря. Т.51. №1-2. С.236-262.

Кусакин О.Г., Дроздов А.Л., 1994. Филема органического мира. Ч.1. Прогле-номены к построению филемы. СПб.: Наука. 282с.

Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю., 2002. Революция в мегатаксономии: предпосылки и результаты // Журн. общ. биологии Т.63. №2. С.158-176.

Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю., 2003. Экоморфема органического мира: опыт построения // Журн. общ. биологии (в печати)

Любищев А.А., 1982. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука. 279 с.

Майр Э., 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 454с.

Мейен С.В., 1974. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции // Журн. общ. биологии. Т.35. №3. С.353-364.

Медников Б.М., 1982. Аксиомы биологии. М.: Знание. 136с.

Реймерс Н.Ф., 1991. Популярный биологический словарь. М.: Наука. 544с.

Сокэл Р.Р., 1967. Современные представления о теории систематики // Журн. общ. биологии. Т.28. №6. С.658-673.

Cтаробогатов Я.И., 1986. К вопросу о числе царств эукариотных организмов // Систематика простейших и их филогенетическиеи связи с низшими эукариотами. Л.: Наука. С.4-25.

Шафранова, Л.М., 1990. Растение как жизненная форма // Журн. общ. биол. Т.51, №1. С.72-88.

Abel O., 1911. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere für die

Abstammungslehere. In: Die Abstammungslehere. Jena: Fischer. S.198-250.

Anfinsen, C.B., 1959. The molecular Basis of Evolution. N.Y. 165р.

Baer K.E., 1886. Über Darvin’s Lehre. 2. Aufl. Braunschweig. 480 S.

Barr D.J.S., 1992. Evolution and kingdoms of organisms from the perspective of mycologist // Mycologia. V.84. №1. P.1-11.

Brefeld O., 1872-1889. Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mycologie. Leipzig: Műnster. Bd. I-VIII.

Cantino P. D. 1998. Binomials, hyphenated uninomials, and phylogenetic nomenclature. Taxon. N47. P.425-429.

Cavalier-Smith T., 1989. The kingdom Chromista. In: The chromophyte algae: problems and perspectives / Eds. I.C.Green, B.S.Leadbenter, W.S.Diver. Oxford: Univ. Press. P.379-405.

Cavalier-Smith T., 1989. Archaebacteria and Archezoa // Nature. V.339, N6220. P.100-101.

Cavalier-Smith T., 1993. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microboil. Rev. V.57. P.953-994.

Cavalier-Smith T., 1998. A revised sixkingdom system of life // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. V.73, N3. P.203-266.

Clements G., Shear J., 1931. Genera of Fungi. N.Y.: Acad. Press. P.115.

Copeland, H.P. 1938. The kingdoms of organisms // Quart. rev. biol. V.13. P.383-420.

De Queiroz K., Gauthier J. 1994. Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends Ecol. Evol. N9. P.27-31.

Friederichs K., 1930. Die Grundfragen Gessetzmasseigkeiten der land- und forstwirtschaftlichen Zoologie, insbesondere der Entomologie. Berlin: Parey. Bd.1. 417 S. – Bd.2. 463 S.

Fries, E.M., 1821. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera et species, huc usqua cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuit atque discripsit. Griphiswaldae: E. Mauritii. V.1. 520p.

Gams H., 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung // Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zűrich. N.63. S.293-493.

Greuter W., McNeill J., Barrie F.R. et al., 2000. International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code) adopted by the Sixteenth International Botanical Congress in St.Louis, Missouri, July-August 1999 // Regnum Vege-tabile. Konigstein: Koeltz Scientific Books. V.138. N.XVIII. 474p.

Haeckel E., 1866. Generelle Morphologie der Organizmen. Bd.2. Berlin: Reimer. 462S.

Hennig W., 1950. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin: Dtsch. Zentralverl. 370 S.

Humboldt A., 1806. Ideen zur einer Physionomik der Gewachse. Tubingen: Cotta. 28 S.

Kandler O., 1985. Evolution of the systematics of Bacteria // Evolution of Proca-ryotes. London: Acad. Press. P.335-361.

McNeill J. 1996. General introduction to the draft BioCode // D.L. Hawksworth, W. Greuter, J. McNeill et al. (eds.). Draft BioCode: The prospective international rules for the scientific names of organisms. Paris: International Union of Biological Sciences. P.718.

Margulis L., Corliss J.O., Melkonian M. et al., 1990. Handbook of Protoctista: Boston: Jones & Barnett Pub., 565р.

Mycota, 2001. / Eds. Esser K., Lemke P.A.. 2001. V.VII: Systematics and Evolution. Part A. Heidelberg: Springer. 367 p.

Persoon Ch.H., 1801. Synopsis methodica fungorum. Gottingae. 355p.

Simpson G.G., 1959. Mesozoic mammals and the phylogenetic origin of mammals // Evolution. V.13. P.5-41.

Simpson G.G., 1961. Principles of animal taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press. XII. 247 p.

Warming E., 1884. Ueber perenne Gewachse // Gelehrte Gesellschaften. S.184-188.

Whittaker R.H., 1959. On the broad classification of organisms // Quart. rev. biol. N34. P.210-226.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ.................................................................................................. 3

ВВЕДЕНИЕ.......................................................................................................... 5

РАЗДЕЛ 1. ТАКСОНОМИЯ............................................................................ 6

§1. ТЕОРИИ ТАКСОНОМИИ ...................................................................... 6

§2. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ИЕРАРХИЯ ................................................... 8

Классификация и таксон ....................................................................... 8

Таксономические категории ................................................................ 11

§3. МЕТОДОЛОГИЯ ТАКСОНОМИИ ..................................................... 16

Фенотип и генотип ............................................................................... 16

Методы анализа таксономических данных ........................................ 18

Типологический метод .................................................................. 18

Эволюционно-систематический метод ...................................... 20

Фенетический метод .................................................................... 22

Кладистический метод ................................................................. 26

Непарсимоническая филогенетика ............................................... 45

Сравнение таксономических методов ................................................ 51

РАЗДЕЛ 2. НОМЕНКЛАТУРА..................................................................... 56

§1. НОМЕНКЛАТУРНЫЕ КОДЕКСЫ ..................................................... 56

§2. ПРИНЦИПЫ НОМЕНКЛАТУРЫ ....................................................... 57

§3. НОМЕНКЛАТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА .................................... 66

§4. ГЕРБАРИЗАЦИЯ И ЭТИКЕТИРОВАНИЕ ......................................... 71

§5. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ............................................................................. 72

РАЗДЕЛ 3. СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА................................ 75

§1. ТИПЫ СИСТЕМ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА .................................... 75

§2. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМ

ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА ................................................................. 76

Классические (додарвиновские) системы .......................................... 76

Филема ................................................................................................... 79

Экоморфема ................................................................................ ........... 88

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА........................................................................ 104

Навчальне видання

Поиск по сайту: