Надвидовые таксономические категории

В отличие от вида и внутривидовых категорий, надвидовые таксоны являются просто ступенями иерархической лестницы, и лишены какой бы то ни было индивидуальности. Класс, например, определяется как группа родственных порядков, а порядок - как группа родственных семейств. Однако первоначально, каждой из этих категорий придавалось самостоятельное значение, и лишь со временем они были «обезличены». Это следует учитывать не только при чтении классических работ, но и при анализе современных классификаций.

Род(группа родственных видов). Эта категория получила признание благодаря работам Ж.П.Турнефора (1700 г.), который рассматривал род в качестве основной таксономической единицы, выделяя ее на основе единообразия структуры органов размножения. Дж.Рей и К.Линней (1753 г.) также придавали категории «род» особое значение, считая необходимым ее использование в наименовании вида. В результате этого подхода была создана бинарная номенклатура.

Семейство(группа родственных родов). Эту категорию впервые применил Диоскорид (в 64 г. н. э.) для объединения сходных групп лекарственных растений. Таксономическое значение эта категория приобрела в работах П.Маньоля (1689 г.). К.Линней эту категорию не использовал; известные ныне из популярной литературы «семейства» Линнея в действительности являлись классами.

Порядокили отряд(группа родственных семейств) и класс(группа родственных порядков) впервые применены К.Линнеем (1753 г.) в качестве высших ступеней таксономической иерархии.

Тип, Отдел(группа родственных классов). Категорию «тип» ввел А.Бленвиль (1830 г.) исходя из учения Ж.Кювье о группах животных, обладающих единым планом строения. Представителям одного типа, согласно А.Бленвилю, свойственно структурное подобие основных систем органов. Как аналог категории «тип» в ботанике был введен «отдел».

Филум.Первоначально, категория «филум» объединяла родственные отделы растений. Каждый филум рассматривался как независимая эволюционная ветвь. Одновременно этот термин использовался в зоологии как синоним слова «тип». В 1994г. на Международном ботаническом конгрессе термины «филум» и «отдел» были признаны синонимами.

Царство(группа родственных отделов или типов). Эта категория введена Аристотелем (IV в. до н.э.), и приобрела таксономическое значение в трудах К.Линнея (1735 г.). Царство рассматривалось Линнеем как этап в развитии мироздания и соответствовало определенной ступени в «лестнице существ» (см. раздел «Система органического мира»).

Доминион(группа родственных царств). Эту категорию ввел Е.Мѐн (1984 г.) для организмов, обладающих единым планом строения клетки. Таких доминионов Е.Мѐн выделил три: Архебактерии, Прокариоты и Эу-кариоты. Доминион является наиболее молодой из системных катего-

рий и пока применяется не повсеместно; вместо него часто используют вставочную категорию «надцарство».

Империя. В таксономии это понятие впервые использовано Н.Воронцовым (1965 г.) для разделения клеточных и неклеточных форм жизни. Применимость этой категории в филогенетической систематике в последнее время оспаривается, т.к. неклеточные формы жизни не имеют общего предка, и их объединение в один таксон оказывается необоснованным.

МЕТОДОЛОГИЯ ТАКСОНОМИИ Фенотип и генотип

Организм традиционно описывается как единство генотипа и фенотипа. Соответственно, признаки, которыми он обладает, можно разделить на геноти-пические и фенотипические. Таксономическая значимость этих параметров глубоко различна, и требует использования совершенно разных подходов в отборе и анализе данных. Итак, в практике таксономического исследования существует два подхода, фенотипический и генотипический.

Фенотипический подход

Фенотипический подход опирается на анализ фенотипа – комплекса реализованных признаков организма.

Фенотип является непосредственным объектом естественного отбора. Его изменение обусловлено комплексом внешних воздействий и стратегией ответа популяции на эти воздействия. Сходство этих стратегий порождает сходство фенотипов, которое может достигаться на различной генетической основе, т.е. носить конвергентный характер. Таким образом, фенотип не может служить надежным критерием родства между организмами, и его структура является лишь критерием сходства между ними.

Однако признаки, согласно которым описываются организмы, являются

почти исключительно фенотипическими. Поэтому на протяжении столетий

не прекращается поиск методов, которые позволили бы реконструировать ход эволюции на основе фенотипических данных.

Основной проблемой фенотипического подхода является тот факт, что каждый организм обладает тысячами, а возможно и миллионами признаков. Использование всей их суммы практически неосуществимо, да и нерационально ввиду трудоемкости обработки данных и громоздкости получаемой классификации. К тому же учет огромного множества несущественных черт может привести к недооценке наиболее важных признаков. Поэтому таксо-

номисты, как правило, предпочитают оперировать небольшим числом фено-типических признаков, выбирая среди них наиболее существенные. Существенность признака определяется как его таксономический вес.

Таксономический вес – значимость признака с точки зрения его применимости в классифицировании живых организмов.

Процедура определения таксономического веса называется взвешиванием признаков.Это взвешивание может быть как чисто субъективным, так и объективизированным за счет применения специальных логических и математических процедур (см. ниже).

Генотипический подход

Генотипический подход опирается на анализ генотипа – комплекса наследственной информации организма.

Генотип является опосредованным объектом естественного отбора. Его эволюционное изменение носит сугубо количественный характер и обусловлено случайными событиями – мутациями и комбинациями. Неоднократное повторение таких событий, и, соответственно, независимое возникновение идентичных геномов является статистически маловероятным. Поэтому сравнение генотипов может дать объективную картину родства, практически исключающую конвергентное сходство, и позволяет точно реконструировать ход филогенеза.

Итак, генетическая таксономия оказывается единственным объективным способом реконструкции хода эволюции. Внедрение генетических методов кардинально расширяет возможности исследования, превращая таксономию в точную науку.

Однако, безошибочное описание систематического положения организма возможно только при условии полной расшифровки его генома, что пока сделано лишь для незначительного числа видов. Работа же с отдельными блоками генетической информации, какими бы подходящими для этой цели они ни были, создает опасность утраты важных таксономических данных.

Кроме того, таксоны, создаваемые генетической таксономией, характеризуются лишь последовательностями нуклеотидов, и никаких других диагностических признаков генетическая таксономия сама по себе предложить не может. Такие «нуклеотидные» диагнозы таксонов оказываются совершенно неприменимыми в практической работе систематиков. Поэтому возникает необходимость подкрепления генетических характеристик адекватными фенетическими.

Далее, явление горизонтального переноса генов, распространенное у низших организмов, существенно снижает доверие к генетическим методам. Потенциальная возможность обмена целыми блоками генетической инфор-

мации между неродственными существами сводит на нет уверенность, что данное сочетание нуклеотидов может характеризовать только родственные формы. Кроме того, остается неясным вопрос о возможности конвергенции нуклеотидных последовательностей. Поэтому в тех редких случаях, когда генетические данные радикально противоречат фенотипическим, их следует учитывать с большой осторожностью.

Наконец, генетические различия очевидны и познавательны лишь в систематике крупных таксонов. В исследовании же близких видов выявление такого рода различий проблематично. Итак, генетическая таксономия, несмотря на ее фундаментальное значение, нуждается во всесторонней поддержке фенотипическими данными.

Поиск по сайту: