Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Морфофизиологический этап (1860-1970-е гг.).



В 1859 г. увидела свет книга Ч.Дарвина «Происхождение видов», оказавшая беспрецедентное влияние на самые различные отрасли биологии. Систематика не стала исключением: через несколько лет после публикации «Происхождения видов» немецкий зоолог Э.Геккель создал концепцию эволюционной таксономии. В линнеевское понятие «естественной системы» он вложил новое понимание: естественной он предложил считать систему, описывающую ход эволюции.

Концепция филогенетической системы позволила незамедлительно решить назревшую в середине XIX века проблему низших организмов, не вписывающихся в традиционное деление живой природы. В 1860г. Дж.Хогг предложил создать для таких организмов новое царство – Protoctista. В его состав были включены одноклеточные организмы, а также те многоклеточные, тело которых не дифференцировано на ткани (Ноgg, 1860). Этим характеристикам соответствовали простейшие животные, водоросли и грибы, а также бактерии, своеобразие которых еще не было выяснено в полной мере. В 1866г. Э.Геккель развил систему Хогга, создав царство Protista, объединившее лишь одноклеточные и колониальные организмы (Haeckel, 1866) (рис. 22). С этой даты берет начало наука о низших организмах - протистология.

Аргументы в пользу создания царств Protoctista и Protista были сходными: чем примитивнее организмы, тем меньше у них признаков, указывающих на растительную либо животную их природу, и тем больше среди них переходных форм, объединяющих в себе черты животной и растительной организации. Благодаря созданию дополнительного царства, животные и растения, казалось, «очистились» от массы примитивных форм, нарушавших четкость

границ основных царств. Кроме того, существование «протистов» оказалось веским аргументом в пользу выбранной Э.Геккелем и Дж.Хоггом филогенетической парадигмы.

К сожалению, идея создания царств, объединяющих низшие организмы, не получила в XIX веке должного распространения, и уже в начале ХХ века была почти забыта. В тот период внимание научной общественности было приковано к открытиям в области физиологии, генетики, биохимии, проблемы же систематики отошли на второй план. Лишь по прошествии почти ста лет была предпринята первая попытка «воскресить» протистологиче-скую идею. В 1938г. Дж.Копланд (Copeland, 1938) разработал систему, в которой царство Protista (более похожее на Protoctista Дж.Хогга) включало низшие организмы за исключением прокариотов (Monera), вынесенных в самостоятельное царство десятилетием ранее (Chatton, 1925). С этого момента филема органического мира начала развиваться всѐ более стремительными темпами.

В 1959г. известный американский таксономист Р.Х.Уайттейкер (Whittaker, 1952) развил концепцию Копланда, разделив живой мир уже на пять царств: Protista, Fungi (грибы, в том числе оомицеты и слизевики), Plantae (растения, в том числе зеленые, красные и бурые водоросли) и Animalia (многоклеточные животные) (рис.23).

Царство Protista включило простейших животных и некоторые группы водорослей и, таким образом, приобрело (за исключением прокариотов) тот же объем, который предлагал для него Геккель. Диагностические параметры установленных царств Уайттейкер видел следующим образом (табл.9):

Таблица 9. Основные признаки царств в системе Р.Уайттейкера.

Предложенную систему Уайттейкер изначально считал естественной, т.е. описывающей ход филогенеза. Однако доказательства глубоких различий между оомицетами, слизевиками и другими грибами, а также между зелеными, красными и бурыми водорослями вынудили Уайттейкера в 1969 г. признать полифилетичность выделенных им царств (Whittaker, 1969). Создалась парадоксальная ситуация: новая система, призванная отразить эволюционные связи между организмами и называемая естественной, на самом деле таковой не являлась, поскольку оперировала искусственными таксонами, в чем еѐ автор открыто признавался.

Решение этой проблемы предложила Л.Маргелис в серии работ 1971-1983 годов. Маргелис вернулась к идее, которую еще в 1860 высказал Хогг: создать царство Protoctista, более широкое, чем Protista, и объединяющее низших представителей грибов, растений и животных, а именно – жгутиковые грибы, водоросли (включая зеленые, бурые и красные) и простейших. При таком понимании объема Protoctista, из царств Fungi, Plantae и Animalia исключались филогенетически далекие группы, в результате чего эти царства приобретали монофилетичность и, соответственно, естественность

(Margulis, 1971, 1974; Margulis et al., 1990). Система Маргелис приобрела огромную популярность, однако вскоре выявились и ее недостатки. В первую очередь, неясными были причины помещения в царство Protoctista хит-ридиомицетов, родственных высшим грибам, воротничковых жгутиконосцев, близких многоклеточным животным, и тем более зеленых водорослей – непосредственных предков сосудистых растений. Неоднократно предлагалось присоединить названные группы к грибам, животным и растениям соответственно (Зеров, 1972). Но тогда возникал вопрос: почему для этих организмов делается исключение, ведь по уровню организации они являются типичными Protoctista!

Кроме того, ценой вынесения из состава Fungi, Plantae и Animalia неродственных им групп, царство Protoctista наполнялось огромным количеством разнообразных и мало чем сходных организмов, так что оказалось “трудно

определить протистов иначе, как эукариот, не вошедших в три другие царства” (Карпов, 1990). Даже сама Маргелис в 1981г. признала, что царство Protoctista “становится похожим на свалку” (Margulis, 1981). Таким образом, добившись в своей системе монофилетичности для грибов, растений и животных, Маргелис одновременно создала царство, в сборности и искусственности которого даже у нее не было сомнений.

В середине 70-х годов были изучены особенности группы прокариотов, получивших название Archaebacteria (Woese et al., 1975). В соответствии с результатами комплексных исследований, Archaebacteria заслуживали самостоятельного статуса. Ставшее уже привычным разделение живых организмов на прокариотов и эукариотов нуждалось в пересмотре (Woese, Fox, 1978; Fox et al., 1980). Как заметил после публикации русскоязычного издания книги Маргелис Б.М.Медников, «система Маргелис в прокариотической части успела устареть за время перевода книги» (Медников, 1983).

Таким образом, реформа, которую предприняли Уайттейкер и Маргелис, не изменила сложившегося положения. Поэтому во второй половине ХХ века в систематике высших таксонов разразился глубокий кризис. В реформировании нуждались уже не сами системы, а принципы их построения.




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.