Морфофизиологический этап (1860-1970-е гг.).

В 1859 г. увидела свет книга Ч.Дарвина «Происхождение видов», оказавшая беспрецедентное влияние на самые различные отрасли биологии. Систематика не стала исключением: через несколько лет после публикации «Происхождения видов» немецкий зоолог Э.Геккель создал концепцию эволюционной таксономии. В линнеевское понятие «естественной системы» он вложил новое понимание: естественной он предложил считать систему, описывающую ход эволюции.

Концепция филогенетической системы позволила незамедлительно решить назревшую в середине XIX века проблему низших организмов, не вписывающихся в традиционное деление живой природы. В 1860г. Дж.Хогг предложил создать для таких организмов новое царство – Protoctista. В его состав были включены одноклеточные организмы, а также те многоклеточные, тело которых не дифференцировано на ткани (Ноgg, 1860). Этим характеристикам соответствовали простейшие животные, водоросли и грибы, а также бактерии, своеобразие которых еще не было выяснено в полной мере. В 1866г. Э.Геккель развил систему Хогга, создав царство Protista, объединившее лишь одноклеточные и колониальные организмы (Haeckel, 1866) (рис. 22). С этой даты берет начало наука о низших организмах - протистология.

Аргументы в пользу создания царств Protoctista и Protista были сходными: чем примитивнее организмы, тем меньше у них признаков, указывающих на растительную либо животную их природу, и тем больше среди них переходных форм, объединяющих в себе черты животной и растительной организации. Благодаря созданию дополнительного царства, животные и растения, казалось, «очистились» от массы примитивных форм, нарушавших четкость

границ основных царств. Кроме того, существование «протистов» оказалось веским аргументом в пользу выбранной Э.Геккелем и Дж.Хоггом филогенетической парадигмы.

К сожалению, идея создания царств, объединяющих низшие организмы, не получила в XIX веке должного распространения, и уже в начале ХХ века была почти забыта. В тот период внимание научной общественности было приковано к открытиям в области физиологии, генетики, биохимии, проблемы же систематики отошли на второй план. Лишь по прошествии почти ста лет была предпринята первая попытка «воскресить» протистологиче-скую идею. В 1938г. Дж.Копланд (Copeland, 1938) разработал систему, в которой царство Protista (более похожее на Protoctista Дж.Хогга) включало низшие организмы за исключением прокариотов (Monera), вынесенных в самостоятельное царство десятилетием ранее (Chatton, 1925). С этого момента филема органического мира начала развиваться всѐ более стремительными темпами.

В 1959г. известный американский таксономист Р.Х.Уайттейкер (Whittaker, 1952) развил концепцию Копланда, разделив живой мир уже на пять царств: Protista, Fungi (грибы, в том числе оомицеты и слизевики), Plantae (растения, в том числе зеленые, красные и бурые водоросли) и Animalia (многоклеточные животные) (рис.23).

Царство Protista включило простейших животных и некоторые группы водорослей и, таким образом, приобрело (за исключением прокариотов) тот же объем, который предлагал для него Геккель. Диагностические параметры установленных царств Уайттейкер видел следующим образом (табл.9):

Таблица 9. Основные признаки царств в системе Р.Уайттейкера.

Предложенную систему Уайттейкер изначально считал естественной, т.е. описывающей ход филогенеза. Однако доказательства глубоких различий между оомицетами, слизевиками и другими грибами, а также между зелеными, красными и бурыми водорослями вынудили Уайттейкера в 1969 г. признать полифилетичность выделенных им царств (Whittaker, 1969). Создалась парадоксальная ситуация: новая система, призванная отразить эволюционные связи между организмами и называемая естественной, на самом деле таковой не являлась, поскольку оперировала искусственными таксонами, в чем еѐ автор открыто признавался.

Решение этой проблемы предложила Л.Маргелис в серии работ 1971-1983 годов. Маргелис вернулась к идее, которую еще в 1860 высказал Хогг: создать царство Protoctista, более широкое, чем Protista, и объединяющее низших представителей грибов, растений и животных, а именно – жгутиковые грибы, водоросли (включая зеленые, бурые и красные) и простейших. При таком понимании объема Protoctista, из царств Fungi, Plantae и Animalia исключались филогенетически далекие группы, в результате чего эти царства приобретали монофилетичность и, соответственно, естественность

(Margulis, 1971, 1974; Margulis et al., 1990). Система Маргелис приобрела огромную популярность, однако вскоре выявились и ее недостатки. В первую очередь, неясными были причины помещения в царство Protoctista хит-ридиомицетов, родственных высшим грибам, воротничковых жгутиконосцев, близких многоклеточным животным, и тем более зеленых водорослей – непосредственных предков сосудистых растений. Неоднократно предлагалось присоединить названные группы к грибам, животным и растениям соответственно (Зеров, 1972). Но тогда возникал вопрос: почему для этих организмов делается исключение, ведь по уровню организации они являются типичными Protoctista!

Кроме того, ценой вынесения из состава Fungi, Plantae и Animalia неродственных им групп, царство Protoctista наполнялось огромным количеством разнообразных и мало чем сходных организмов, так что оказалось “трудно

определить протистов иначе, как эукариот, не вошедших в три другие царства” (Карпов, 1990). Даже сама Маргелис в 1981г. признала, что царство Protoctista “становится похожим на свалку” (Margulis, 1981). Таким образом, добившись в своей системе монофилетичности для грибов, растений и животных, Маргелис одновременно создала царство, в сборности и искусственности которого даже у нее не было сомнений.

В середине 70-х годов были изучены особенности группы прокариотов, получивших название Archaebacteria (Woese et al., 1975). В соответствии с результатами комплексных исследований, Archaebacteria заслуживали самостоятельного статуса. Ставшее уже привычным разделение живых организмов на прокариотов и эукариотов нуждалось в пересмотре (Woese, Fox, 1978; Fox et al., 1980). Как заметил после публикации русскоязычного издания книги Маргелис Б.М.Медников, «система Маргелис в прокариотической части успела устареть за время перевода книги» (Медников, 1983).

Таким образом, реформа, которую предприняли Уайттейкер и Маргелис, не изменила сложившегося положения. Поэтому во второй половине ХХ века в систематике высших таксонов разразился глубокий кризис. В реформировании нуждались уже не сами системы, а принципы их построения.

Поиск по сайту: