История становления экоморфемы

Сомнение в том, что с помощью одной-единственной системы можно описать все разнообразие жизни, является столь же древним, как сама концепция этой системы. Его отголоски видны уже в дискуссии Платона и Аристотеля. С известными ограничениями, Платон, утверждавший приоритет идеальных форм, может считаться предтечей экоморфологического подхода, а Аристотель, сторонник материальных причин – предвестником филогенетического. Однако в явной форме идея построения двух различных систем проявилась лишь в XIX – первой половине ХХ вв. В этот период указанной темы касались К.Э.Бэр (в его терминах – «кровная» и «идеальная» системы), О.Абель («ряды предков» и «ряды ступеней»), В.Хенниг (филогенетическая и типологическая системы), Дж.Хаксли («clade» и «grade») и др. (Baer, 1886; Abel, 1911; Hennig, 1950; Huxley, 1958). Но все эти специалисты рассматри-

вали дуализм филемы и экоморфемы как антагонистическое противоречие, отдавая явное предпочтение одной из систем.

Первая попытка сознательного конструирования экоморфемы как дополнения, а не соперника филемы, была выдвинута в самом начале ХІХ в. известным немецким ботаником А. фон Гумбольдтом (Humboldt, 1806). Гумбольдт считал, что естественная система растений уже построена К.Линнеем. Однако его беспокоило, что в этой системе не находят отражения такие очевидные и ясно очерченные группы растений, как деревья, травы, лианы, суккуленты. Понимая сборность и экологическую обусловленность этих групп, позднее названных жизненными формами (Warming, 1884), Гумбольдт создал их классификацию как дополнение к современной ему системе растений.

Идеи Гумбольдта вызвали интерес многих специалистов. Во второй половине XIX – начале ХХ вв. было создано несколько частных классификаций жизненных форм. Наибольшую известность среди них получила ботаническая система К.Раункиера (Raunkiaer, 1907), разделившего растения на группы в зависимости от расположения органов переживания неблагоприятных условий. Эта система находит применение вплоть до настоящего времени.

В 1918 г. немецкий ботаник Г.Гамс (Gams, 1918) впервые разработал универсальную экоморфему, охватившую все известные в то время формы жизни. Для построения экоморфемы Г.Гамс использовал фрагменты частных классификаций жизненных форм, а также распространенные экологические термины. Система Г.Гамса имела следующий вид¹⁰:

1.Тип Эфаптоменон(прикрепленные неукореняющиеся организмы)

1.1. Класс Нереиды(водные)

1.2. Класс Амфинереиды(амфибийные)

1.3. Класс Аутэфаптоменон(воздушные автотрофы)

1.4. Класс Гетероэфаптоменон(воздушные гетеротрофы)

1.5. Класс Иннаты(погруженные в неживой субстрат)

1.6. Класс Эндофитен(автотрофы, погруженные в тела организмов)

1.7. Класс Эндойкен(гетеротрофы, погруженные в тела организмов)

2. Тип Ризуменон(укореняющиеся организмы)¹¹

2.1. Класс Фанерофиты(деревья: органы переживания высоко над землей)

2.2. Класс Хамефиты(кустарники: органы переживания невысоко над землей)

2.3. Класс Гемикриптофиты(многолетние травы: органы переживания на поверх-

ности земли)

2.4. Класс Гидрокриптофиты(органы переживания под водой)

2.5. Класс Амфикриптофиты(органы переживания амфибийные)

2.6. Класс Геофиты(одно- и многолетние травы: органы переживания под землей)

2.7. Класс Гетерогеофиты(гетеротрофы с подземными органами переживания)

2.7.1. Подкласс Сапрогеофиты(сапротрофные гетерогеофиты) 2.7.1. Подкласс Парагеофиты(паразитические гетерогеофиты)

3. Тип Планоменон(подвижные организмы)

3.1. Класс Планктон(пассивное движение в толще воды)

3.2. Класс Плейстон(пассивное движение на поверхности воды)

3.3. Класс Криопланктон(пассивное движение на поверхности снега и льда)

3.4. Класс Эдафон(пассивное движение в почве)

3.5. Класс Тахейон(активное движение)

3.5.1. Подкласс Нектон(активное движение – плаванье)

3.5.2. Подкласс Герпон(активное движение – ползанье)

3.5.3. Подкласс Трехон(активное движение – бег и прыганье)

3.5.4. Подкласс Петоменон(активное движение – полѐт)

Нетрудно заметить, что система Г.Гамса носит топологический характер, т.е. отражает скорее разнообразие местообитаний, нежели разнообразие экоморф. В ней непоследовательно используются признаки, связанные с питанием организмов, игнорируется уровень организации, характер роста и форма вегетативного тела. Иерархическая структура системы крайне неоднородна. Но своей системой Г.Гамс убедил научную общественность в принципиальной возможности построения универсальной экоморфемы, став родоначальником нового направления мегатаксономии.

В 1930 г. последователь Г.Гамса, К.Фредерикс (Friederichs, 1930) опубликовал собственную классификацию экоморф. Она имела следующий вид:

1. Тип Ризуменон(прикрепленные организмы)

1.1. Отдел Эуризуменон(укореняющиеся)

1.2. Отдел Эфаптоменон(неукореняющиеся) 2. Тип Планоменон(неприкрепленные организмы)

2.1. Отдел Диктион(обитатели жидкой среды)

2.1.1. Класс Гидробиос(обитатели воды)

2.1.1.1. Подкласс Гелобиос(обитатели болот)

2.1.1.2. Подкласс Бентос

2.1.1.3. Подкласс Планктон

2.1.1.4. Подкласс Нектон

2.1.1.5. Подкласс Плейстон

2.1.1.6. Подкласс Ангонектон(обитатели временных скоплений воды)

2.1.1.7. Подкласс Гигропетробиос(обитатели смачиваемых водою камней)

2.1.1.8. Подкласс Эдафонектон(обитатели почвенной воды)

2.1.2. Классобитателей биогенных жидких сред

2.2.Отдел Гилобиос(обитатели твердой среды)

2.1. Класс Эдафон(обитатели почвы)

2.2. Классобитателей твердой органики (мертвой или живой)

2.3. Отдел Атмобиос(обитатели воздуха)

2.3.1. Классобитателей освещенной земной поверхности

2.3.2. Классобитателей неосвещенной земной поверхности

Система К.Фредерикса, в отличии от системы Г.Гамса, была иерархически упорядочена, однако еще в большей степени топологична. Кроме того, ее номенклатура была явно недоработана: многие таксоны не получили названий. В результате, эта экоморфема не пользовалась особой популярностью.

В 1983-1986 гг. Ю.Г.Алеев при участии В.Д.Бурдак разработал экоморфе-му, объединившую достижения работ Г.Гамса и К.Фредерикса, и наделенную множеством новых черт. Экоморфема Ю.Г.Алеева имеет следующую структуру:

1. ЦАРСТВО АНАВТОБИОН(неклеточные)

1.1. Отдел Анавтофанерон(неклеточные формы в активном состоянии, например

внутриклеточные стадии вирусов)

1.2. Отдел Анавтокриптон(неклеточные формы в состоянии анабиоза, например вирионы вирусов)

2. ЦАРСТВО АВТОБИОН(клеточные)

2.1. Отдел Автофанерон(активные организмы).

2.1.1. Тип Адсон(осмотрофы)

2.1.1.1. Класс Планоадсон(неприкрепленные)

Когорта Акинепланоадсон(неподвижные)

Порядок Гигропланоадсон (обитатели толщи воды) Порядок Плейстоадсон (обитатели поверхности воды)

Когорта Кинепланоадсон(подвижные)

Порядок Геликоадсон (использующие спиральное движение: жгутиковые бактерии, спирохеты и др.)

Порядок Кимоадсон (использующие волнообразное движение: жгутиковые водоросли и др.)

Порядок Трибороксоадсон (использующие скольжение: диатомовые водоросли)

Порядок Псевдоподоадсон (использующие псевдоподиальное движение: амебоидные водоросли и др.)

...

2.1.1.2. Класс Эфаптоадсон(прикрепленные)

Когорта Гигроэфаптоадсон(неукореняющиеся)

Когорта Гигробазоэфаптоадсон(укореняющиеся, использующие элементы питания из двух различных сред, например воздуха и почвы)

Когорта Базоэфаптоадсон(укореняющиеся, использующие элементы питания из среды укоренения)

2.1.2. Тип Фагон(фаготрофы)

2.1.2.1. Класс Планофагон(неприкрепленные)

Когорта Акинепланофагон(неподвижные)

Порядок Гигропланофагон (обитатели толщи воды) Порядок Плейстофагон (обитатели поверхности воды)

Когорта Кинепланофагон(подвижные)

Порядок Кимофагон (использующие волнообразное движение: рыбы, змеи и др.)

Порядок Копефагон (использующие колебательное движение в воде: инфузории, гребневики, веслоногие и др.)

Порядок Птерофагон (использующие колебательное движение в воздухе: птицы, крылатые насекомые и др.)

Порядок Псевдоподофагон (использующие псевдоподиальное движение: амебоидные простейшие и др.)

Порядок Гидравликофагон (использующие гидравлическое движение: олигохеты, иглокожие)

Порядок Эуподофагон (использующие шагающее движение: наземные членистоногие и позвоночные)

2.1.2.2. Класс Эфаптофагон(прикрепленные)

Когорта Гигроэфаптофагон(неукореняющиеся)

Когорта Гигробазоэфаптофагон(укореняющиеся, использующие элементы питания из двух различных сред)

Когорта Базоэфаптофагон(укореняющиеся, использующие элементы питания из среды укоренения)

2.2. Отдел Автокриптон(организмы, пребывающие в состоянии анабиоза)

2.2.1. Тип Гетерон(имеющие защитные оболочки: споры, цисты, семена и т.п.)

2.2.2. Тип Изон(не имеющие оболочек: соредии лишайников, покоящиеся стадии коловраток, пиявок и т.п.)

Система Ю.Г.Алеева была построена на едином принципе иерархии и номенклатуры. Ключевую роль в ней играли морфолого-физиологические признаки, топология же использовалась лишь в тех случаях, когда она существенно влияла на формообразование. Весьма широк и разнообразен спектр привлеченных в эту систему критериев. Поэтому именно система Ю.Г.Алеева стала первой классификацией, которая могла по праву именоваться экоморфемой органического мира.

Г.Гамс, К.Фредерикс и Ю.Г.Алеев стремились возвести экоморфему в ранг-системы органического мира, равной по своему значению филеме. Однако, несмотря на их усилия, наука о разнообразии жизненных форм до 1990-х гг. оставалась «младшей сестрой» систематики, и не претендовала на общебиологическое значение. Признанию экоморфемы как полноценной системы живого мира серьезно препятствовал тот факт, что в традиционной филеме ХХ века не соответствовала своему названию, т.е. не была истинной филе-мой. В ней смешивались экоморфологические критерии и филогенетические устремления, и в итоге получалась внутренне противоречивая смешенная конструкция. Сосуществуя с нею, системы жизненных форм не могли оперировать теми критериями, которые считались филогенетическими и лежали в ее основе – тип питания, одно/многоклеточность и т.п. А ведь это – важнейшие критерии экоморфемы, без которых она теряла основное содержание! Таким образом, системы жизненных форм длительное время строились на второстепенных параметрах, за ненадобностью не задействованных в псевдо-филеме.

В 1990-е гг. произошла таксономическая «революция», впервые позволившая четко разграничить филогенетические и экоморфологические критерии (см. раздел «Филема»). В результате, филема была очищена от экологических критериев и прочно стала на эволюционную основу. Однако эта очистка заметно обеднила ее. Развернутый теоретический аппарат, ранее обслуживавший систему, – принципы номенклатуры, изящные и продуманные классификационные подходы – оказался отвергнутым, ведь найти применение этим достижениям в новой филогенетической систематике было совер-

шенно невозможно. Кроме того, традиционные систематические науки (ботаника, зоология, микология) утрачивали единство и целостность, поскольку их объекты (растения, животные и грибы) объявлялись искусственными, сборными группами. Стремясь найти выход из этого досадного положения, американский миколог Дж.Барр (Barr, 1992) высказал идею о сохранении традиционных экоморфологических царств путем их превращения во внесистемные категории - союзы. ДжБарр обосновал необходимость создания «союза Грибы», объединяющего все грибоподобные организмы вне зависимости от их происхождения. Микология при этом сохраняла за собой целостный объект исследования, а царство грибов обретало второе рождение. Стало ясно, что подобным образом царства растений и животных также могут быть превращены в «союзы» (Кусакин, 1995). Наметилась альтернативная, «внесистемная» классификация живого мира, в которой нетрудно было увидеть контуры обновленной экоморфемы.

Поиск по сайту: