3. Биологическая концепция вида была предложена Э. Майром (Mayr), который основывался на трудах своих предшественников: К.Йордана (Jordan) и более ранних авторов. Майр признал вид дискретным в данный момент времени и в то же время подверженным непрерывным эволюционным изменениям. Для описания вида были использованы как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, в первую очередь – популяционная структура вида и способность его особей скрещиваться, давая плодовитое потомство.
Биологическое определение вида
Вид – группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Или, в более категорической форме:
Вид – это репродуктивно связанная совокупность популяций.
Согласно этой концепции, особое значение следует уделять не степени морфологических различий, а генетической связи. Виды следует рассматривать не как группы, которым можно дать определение, а как конкретные биологические объекты, которые могут быть описаны и разграничены. Видовой статус – это свойство популяций, а не индивидуумов. Популяция не утрачивает свой видовой статус, когда отдельный индивидуум, принадлежащий ей, совершает ошибку и скрещивается с особью другого вида. Слово «скрещивание» указывает на потенциальную возможность; пространственно или хронологически изолированные популяции, конечно, не скрещиваются с другими популяциями, но могут быть способны делать это в том случае, когда внешняя изоляция устраняется.
Широкому признанию биологической концепции вида способствовало открытие двух фатальных недостатков типологической концепции вида. Все чаще и чаще обнаруживалось, что виды в природе имеют очень вариабельные внутривидовые признаки, то есть различия, обусловленные полом, возрастом, сезоном и генетической изменчивостью; это приводит к тому, что особи из одной популяции иногда различаются сильнее, чем общепризнанные виды. С другой стороны, во многих группах животных и растений были обнаружены чрезвычайно похожие и практически неразличимые виды-
двойники, которые в случае совместного существования не скрещиваются и сохраняют целостность своих генофондов.
4. Хеннигова концепция вида предложена Р.Мейером (Meier) и Р.Виллманном (Willmann), на основании взглядов основателя кладистики В.Хеннига. Эти авторы признали основным критерием вида не способность его особей скрещиваться, давая плодовитое потомство, а на наличие репродуктивной изоляции между особями данного и других видов. Дело в том, что способность скрещиваться наблюдается не только в пределах вида в целом, но также в пределах популяций и демов, которые не обладают видовым статусом. Поэтому именно существование репродуктивного барьера обуславливает индивидуальность вида, в то время как способность к скрещиванию особей характерна и для таксонов более низкого ранга.
Мейер и Виллиманн отвергли биологическую концепцию вида на том основании, что она рассматривает изоляцию вида не от ближайшего (сестринского) вида, а от любых других видов. С точки зрения этих авторов, именно формирование нового репродуктивного разрыва между новыми сестринскими видами и составляет феномен видообразования, т.е. вид является видом только относительно сестринской группы того же ранга. Из этого следует, что вид прекращает существовать во время нового акта видообразования, когда в его пределах формируется новый репродуктивный разрыв.
Определение вида по Р.Мейеру и Р.Виллиманну:
Виды – это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.
Хеннигова концепция вида, так же как и биологическая, основана на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Однако при работе с естественными популяциями или коллекционным материалом исследователь часто лишѐн возможности оценить важнейший аспект этой концепции, а именно – скрещиваемость особей. Кроме того, обширные группы организмов (вирусы, бактерии, несовершенные грибы) вообще не способны к осуществлению регулярного полового процесса, и критерий скрещиваемости просто не может быть к ним применен.
5. Филогенетическая концепция Б.Мишлера (Mishler) и Э.Териота (The-riot) рассматривает вид лишь как наименьший из многочисленных таксонов филогенетической классификации, не акцентируя внимание на его особых свойствах, таких как внутренние репродуктивные связи. Как и на всех уровнях классификации, Мишлер и Териот группировали организмы в виды на основании доказательств монофилии, т.е. происхождения от общего предка (см. стр. 28). Принятие решения о ранге исследуемой группы зависит от степени «поддержки» этой группы методами кладистики (см. стр. 26-45), а также от биологических критериев (например, от возникновения опреде-
ленной системы спаривания в данной группе). Решение о видовом статусе принимается в известной степени искусственно, поскольку таксономисты ограничены использованием линнеевской системы рангов.
В отличии от авторов хенниговой концепции вида, Мишер и Териот рассматривали в качестве предка не предковый вид, а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или даже отдельную особь; при этом подразумевалось, что предковая группа некогда принадлежала определенному виду, а затем вычленилась из него, дав впоследствии начало новому виду.
Филогенетическое определение вида по Б.Мишеру и Э.Териоту: