Структура современной экоморфемы

Будучи центральной идеей систематики XIX-XX вв., филема в своем развитии далеко опередила экоморфему. Последняя, к сожалению, до сих пор не имеет общепринятой формы и разрабатывается лишь немногими энтузиастами, предлагающими самые различные решения. Однако базовые принципы современной экоморфемы уже провозглашены, и ее общий контур вполне может быть очерчен.

Критерии экоморфемы

Критерии, на которых строится экоморфема живого мира, выводятся из самого понятия «жизнь». Обычно жизнь определяется как самоподдержание, самовоспроизведение и саморазвитие специфической структуры (Медников, 1982; Реймерс, 1991). Итак, жизнь есть а) самоподдержание, б) самовоспроизведение, в) саморазвитие. Перед нами три важнейших свойства и, соответственно, три основных экоморфологических критерия.

Критерий самовоспроизведенияявляется непременным свойством жизни. Воспроизведение живых организмов, как известно, осуществляется по формуле «основной догмы молекулярной биологи» - ДНК^РНК^Белок. Организмы, в полном объеме обладающие этой системой воспроизведения, известны как клеточные (Cellulata), а те из них, которые хотя бы один из элементов этой системы заимствуют у другого организма, - как неклеточные (Acellulata); оба таксона обычно наделяются рангом «империи» (Воронцов, 1965). Здесь уместно отметить, что как минимум одна из двух империй, а именно Acellulata, не является монофилетическим таксоном, и, соответственно, подразделение организмов на империи может иметь только экомор-фологический статус.

В рамках этого подхода возможно дальнейшее разделение неклеточных форм жизни. Теоретически вероятно существование шести групп таких организмов: 1) содержащие только ДНК, 2) содержащие только РНК, 3) содержащие только белок, 4) содержащие ДНК и РНК, 5) содержащие ДНК и белок, и 6) содержащие РНК и белок. Первая группа известна как вироиды, третья – как прионы, пятая – ДНК-вирусы, шестая – РНК-вирусы. Вторая и четвертая группы неизвестны или, по крайней мере, не рассматриваются как самостоятельные формы жизни. Клеточные формы с точки зрения первого критерия являются единым, неделимым таксоном.

Критерий самоподдержания, напротив, применим только к клеточным организмам, поскольку неклеточные к самоподдержанию не способны. Поддержание процессов жизнедеятельности в первую очередь подразумевает наличие трофической активности, и, соответственно, классифицирование клеточных форм по этому критерию целесообразно провести на основании типологии питания. По источнику органического вещества, живые существа подразделяются на автотрофные и гетеротрофные, в соответствии же со способом поглощения пищи – на осмотрофные и фаготрофные. Эти классификации легко объединить, образовав четыре группы – осмоавтотрофов, осмогетеротрофов, фагогетеротрофов и фагоавтотрофов. Четвертая группа внутренне противоречива (авто- и фаготрофия взаимоисключают друг друга). Остается три группы клеточных организмов, в которых легко узнаются растения (осмоавтотрофы), грибы (осмогетеротрофы) и животные (фагоге-теротрофы).

Перед нами – логическое обоснование существования трех царств живой природы, созданное еще Р.Уайттейкером. Однако последний эту классификацию поместил не по адресу: в филему, а не в экоморфему. И ясная, лаконичная триада тут же начала давать сбои. Если животные – монофилетиче-ский таксон, то должны ли рассматриваться в его рамках вторично гетеротрофные растения – бесцветные эвглены, хризамѐбы? Если нет – получается, что не все растения автотрофны? А тогда, что такое растение? Каково положение миксотрофных форм – эвглены, омелы, венериной мухоловки? Это самостоятельные, промежуточные филумы, т.е. отдельные царства? Или «отклонения» от типичных растений, т.е. опять-таки, растения, не соответствующие своему определению?

Такие проблемы полностью дискредитировали классическую псевдо-филему и привели к отказу от троичного деления живой природы. Между тем применение этого деления в экоморфеме оказывается весьма продуктивным и совершенно свободным от традиционного груза условностей. Если растения, животные и грибы – это не филумы, не эволюционные ветви, а способы самоподдержания живых систем, то нет ничего удивительного в неоднократном возникновении таких способов и существовании переходных состояний.

Возьмем, к примеру, паразитическое растение – повилику европейскую (Cuscuta europaea L.). Согласно уайттейкеровским определениям царств, она должна быть помещена в царство грибов, так как является осмотрофным гетеротрофом. Однако в рамках классической псевдо-филемы это кажется абсурдным – слишком уж очевидно родство повилики с высшими растениями. В истинно филогенетической системе повилика тем более должна быть помещена рядом с родственными формами, без учѐта способа питания. В системе же экоморфологической, не претендующей на описание филогенеза, всякий организм, определяемый как осмогетеротроф, должен рассматриваться как гриб вне зависимости от происхождения. Следует отметить, что элементы этих представлений, как раз на примере грибов, впервые были высказаны еще в 1930-е годы (Clements, Shear, 1931), но не нашли в тот период широкой поддержки.

Впрочем, есть ли смысл в таком шокирующем реформировании традиционных взглядов? Смысл есть: он состоит в соблюдении требования минимальной научной строгости, совершенно не выполнявшегося традиционной систематикой. Так, если мы, вслед за классиками, даем строгое определение жизненной формы «растение», то это определение мы должны столь же строго выполнять, и рассматривать в качестве растений всех осмоавтотро-фов и только их. И если это представляется условностью, лишенной прагматического смысла, то сколь же более условно и непрактично традиционное понятие растения, неясное и внутренне противоречивое, включающее повилику на основании родства, бурую водоросль на основании сходства, а бесцветную эвглену – вообще неведомо почему.

Аналогично размещению форм, вторично изменивших тип питания, применение трофического критерия в экоморфеме позволяет ясно определить систематическое положение миксотрофов. Существование трех типов питания обусловливает наличие трех переходов между ними: авто-гетеротрофная осмотрофия (переход между растениями и грибами, например омела белая, Viscum album), осмо-фаготрофная гетеротрофия (переход между грибами и животными, например слизевик физарум многоголовый (Physarum polyce-phalum) и авто-гетеротрофия (переход между животными и растениями, например эвглена стройная, Euglena gracilis). Эти переходы не могли рассматриваться как отдельные таксоны филемы, ведь очевидна их сборность. Однако они могут и должны рассматриваться как самостоятельные таксоны экоморфемы, поскольку образуют очерченные и своеобразные жизненные формы.

Критерий саморазвитияцелесообразно связать с таким фундаментальным таксономическим параметром, как уровень организации. Этот градуальный критерий широко применяется для разделения клеточных организмов на Прокариотов и Эукариотов в соответствии с внутренней организацией клетки. Однако такое членение не может быть использовано в построении эко-

морфемы, так как всецело относится к сфере компетенции филемы: убедительно показано, что про- и эукариоты, наряду с архебактериями, являются монофилетическими группами, к тому же весьма разнообразными экомор-фологически и не образующими с этой позиции единых очерченных таксонов.

Другой же, не менее важный аспект уровня организации - строение вегетативного тела - напротив, имеет ярко выраженную экоморфологическую окраску, хотя и длительное время использовался в классической систематике. Разнообразие форм вегетативного тела сводится к пяти основным типам: 1) одноклеточный, 2) ценобиальный (замкнутая колония), 3) колониальный, 4) сифональный (мицелиальный) и 5) многоклеточный. В свою очередь, си-фональные и многоклеточные формы подразделяются на а) недифференцированные и б) дифференцированные на органы и ткани (у сифональных -ложные ткани-плектенхимы).

В различных разделах традиционной системы эта классификация использовалась по-разному. Животные обычно делились на подцарства Одноклеточные и Многоклеточные без учета дифференциации на органы и ткани (Догель, 1975). Растения же, напротив, разделялись на подцарства Низшие и Высшие по признаку дифференциации: низшими считались и многоклеточные растения, если они не имели настоящих органов. Грибы в ряде традиционных систем также классифицировались с градуальных позиций, однако несколько по-другому. С учетом отсутствия у большинства из них истинной многоклеточности, грибы разделялись на группы по степени развития и сеп-тированности мицелия. Наконец, в систематике бактерий градуальный критерий уже длительное время вообще не используется.

Разумеется, подобное положение не соответствует целям построения единой экоморфемы живого мира, ведь применение каждого критерия в ней должно быть строго унифицировано. При этом, в сущности, безразлично, как именно мы разделяем организмы на группы по данному параметру. Важно лишь, чтобы такому разделению подчинялись все рассматриваемые таксоны. Представляется целесообразным выделить, например, такие уровни: 1) физиологически-одноклеточный (т.е. одноклеточные, ценобиальные и колониальные), 2) недифференцированно-многоклеточный (включая и ложно-многоклеточные, сифональные формы) и 3) дифференцированно-многоклеточный (опять же включая сифональные организмы, но на это раз -имеющие ткани-плектенхимы и слагаемые ими органы).

Итак, в современной экоморфеме могут быть использованы три альтернативных классификационных ряда:

I. Репродуктивный ряд:

Клеточные - Неклеточные: прионы, вироиды, РНК-вирусы, ДНК-вирусы

II. Трофический ряд:

Животные - Растения - Грибы (+ промежуточные формы)

ІІІ. Градуальный ряд:

Физиологическая одноклеточность -> Недифференцировання многоклеточ-ность -*Дифференцировання многоклеточность.

Поиск по сайту: