Теории происхождения целома

Что подразумевать под происхождением целома? С чисто морфологической точки зрения вопрос сводится к отысканию гомологов целомических мешков у нижестоящих форм, у кишечнополостных и сколецид. С исторической точки зрения необходимо было бы дать удовлетворительную гипотезу о вероятном строении органов, гомологичных целому, у предков целомических животных и о путях их превращения в настоящий целом; задача эта очень трудна.

В поисках гомологов целома было предложено несколько теорий. Мы изложим их, начиная с менее правдоподобных.

Наименее правдоподобной теорией является так называемая нефроцельная теория, выдвинутая в свое время H. Ziegler и поддержанная R.Е. Snodgrass. Ziеgler считал целомические мешки расширениями нефридиев низших червей, наподобие того, как воздухоносные мешки перепончатокрылых или мух являются расширениями трахей. Нефридии турбеллярий и других сколецид представляют собой тонкие трубочки эктодермального происхождения, разветвляющиеся по всему телу. По Ziegler, конечные отделы нефридиев расширяются в виде пузырей, и эти пузыри становятся целомическими мешками. Затем с ними вступают в связь половые клетки, и возникает тесная связь между половым аппаратом и целомом, которую мы наблюдаем у всех целомических форм. Расширяясь, целом таким же образом приходит в тесное соприкосновение с мускулатурой, и, в конце концов, как говорит Ziegler, все эти органы начинают развиваться из одного и того же зачатка – за счет стенок целомических мешков.

Ни одно из положений этой теории не является достаточно обоснованным или сколько-нибудь правдоподобным. Как показал Е. Goodrich то, что прежде называли нефридиями, представляет соединение разнородных вещей: настоящих эктодермальных нефридиев и целомодуктов, развивающихся из стенок целома и несущих функцию половых протоков[2]. Только благодаря этому смешению и могла возникнуть нефроцельная теория. Целом не мог возникнуть расширением целомодуктов, так как у животных, лишенных целома, нет и целомодуктов; целом не мог возникнуть и расширением настоящих нефридиев, так как вполне нормальные нефридии сохраняются и у типичных целомических животных, и прежде всего у полихет. К тому же и согласовать гипотезу о происхождении целома от протонефридиев с данными эмбриологии невозможно.

Вторая теория – это схизоцельная теория, выдвинутая
A. Goette и поддержанная N.N. Polejaeff и J. Thiele. Согласно этой теории, целом аннелид и моллюсков гомологичен схизоцелю сколецид, т.е. представляет не что иное, как усовершенствованный схизоцель. Эта теория не противоречит фактам, но дает она очень мало. Действительно, теория происхождения целома должна нам объяснить, почему целом несет половую функцию, почему в его стенках развиваются половые продукты. Она должна объяснить нам возникновение целомодуктов, она должна была бы объяснить, почему у некоторых животных целом образуется за счет кишечника, почему за счет его стенок частично образуется мускулатура тела и т.д. Ни на один из этих вопросов схизоцельная теория убедительного ответа не дает и потому полностью принята быть не может. Однако зерно истины она все же содержит. Образование целома в онтогенезе всех первичноротых происходит путем раздвигания клеток или вообще путем эпителизации первоначально массивного и аморфного зачатка. Таким образом, схизоцельная теория правильно описывает то, что имеет место в индивидуальном развитии значительной части целомических животных. Поэтому мы увидим, что при окончательном синтезе кое-что из этой теории можно заимствовать.

Н.А. Ливанов выдвинул миоцельную теорию происхождения целома, согласно которой целом возник как полость в мускульной закладке животного, заполнившаяся жидкостью и играющая благодаря этому роль опорного образования для окружающей мускулатуры. Легко видеть, что это представление является модернизованной формой схизоцельной теории. Ценным является указание на роль опорной функции целома в его эволюции.

Третья теория – гоноцельная, производящая целом от половых желез. Она была впервые создана пражским зоологом В. Hatschek и сформулирована датчанином R. Bergh следующим образом: целом происходит от гонад низших червей; полость каждого полусегмента аннелиды соответствует полости одного полового фолликула турбеллярий или немертины; эпителий целома (перитонеальный эпителий) соответствует стенке гонады, целомодукты – половым протокам.

Наилучшей исходной формой для выведения метамерного целома аннелид являются с этой точки зрения немертины с их часто метамерно расположенными мешковидными гонадами, из которых каждая открывается наружу отдельным коротким протоком (рис. 125). Берг считает, что эпителий, выстилающий такую железу, превратился в целомический, образование половых клеток сосредоточилось на небольшом участке стенки, а проток превратился в целомодукт. С этой точки зрения клетки целомического эпителия представляют видоизменение либо половых клеток, либо фолликулярных.

В пользу этой теории говорит многое. У всех животных, у которых есть целом, он обязательно несет половую функцию, половые продукты развиваются в стенках целома и выводятся наружу при помощи целомодуктов. Это мы видим и у аннелид, и у моллюсков (Solenogastres, Cephalopoda), и у иглокожих, и у позвоночных вплоть до млеко­питающих.

Главные затруднения гоноцельной теории связаны с тем, что она пыталась производить не только полость целома от полостей гонад, но и стенки целома от элементов половой железы. Для этого приходится сделать допущение, что часть половых клеток теряет свою природу и становится простыми соматическими клетками, и зачатки всех органов, происходящих онтогенетически от стенок целома, филогенетически выводить из полового зачатка. В итоге ряд авторов, писавших по этому вопросу, совершенно запутался в физиологии развития.

Рис. 125. Поперечный разрез через туловище Drepanophorus crassus
(Heteronemertini) (по O. Burger)

Пустые полости гонад (1), с небольшими овоцитами (2), внешне напоминающие
целомические полости. Дано для иллюстрации исходной позиции гоноцельной теории происхождения целома

Предположение старой гоноцельной теории о происхождении стенок целома из элементов половой железы было устранено работами W. Faus-sek, выставившего против этой теории случаи раннего обособления полового зачатка. У ряда позвоночных, членистоногих и у головоногих половые клетки становятся заметными на очень ранних стадиях развития, задолго до образования целома, иногда – с самого начала дробления. Faussek сделал следующий вывод: раз половые клетки обособляются гораздо раньше и вне зависимости от целома, значит эти два образования по своей природе друг другу чужды, и стенки целома от половых клеток происходить не могут.

Рассуждение это было правильно и в дальнейшем подтвердилось также и для полихет. Так, П.П. Иванов установил, что при развитии сабеллид и спионид половые клетки возникают в передней части тела, ползут кзади вдоль кишечника, заползают в отдельные постларвальные сегменты, где и располагаются под целотелием. Таким образом, ясно, что и у полихет половые элементы и целом суть образования, первоначально друг от друга независимые, и стенки целома из половых клеток возникнуть не могли. Правда, A. Lang и другие пытались возражать, указывая, что зачаток половой железы мог дифференцироваться на собственно половой зачаток и целобласт, зачаток целомического эпителия, переменивший функцию. Однако это искусственное допущение вряд ли может спасти гоноцельную теорию в ее классической форме.

Четвертой теорией происхождения целома является энтероцельная теория, теория кишечного происхождения целома. Этот взгляд впервые был высказан И.И. Мечниковым, исходившим из сравнения ранних стадий развития иглокожих с гребневиками (рис. 126), и разработан О. and
R. Hertwig, исходившими из сравнения актиний с вышестоящими животными. Вариантами энтероцельной теории являются теории A. Sedgwick и в новейшее время A. Remane и Н. Lemche.

Рис. 126. Сходство в способе образования целома иглокожих и периферических отделов гастроваскулярного аппарата гребневиков

Дано для иллюстрации исходной позиции энтероцельной теории

А – личинка Cydippe (Ctenophora); Б – личинка Astropecten (Asteroidea); 1 – первичный рот; 2 – зачаток кишечника; 3 – зачаток целома у звезды и гастроваскулярпых каналов у гребневика (по И.И. Мечникову)

С точки зрения энтероцельной теории целом является гомологом периферического отдела гастроваскулярного аппарата кишечнополостных. Обосновывая это положение, Мечников исходил из того замечательного сходства в расположении целомических карманов молодой диплеврулы с расположением гастроваскулярных каналов гребневика, о котором мы уже подробно говорили при рассмотрении проморфологии вторичноротых. Ко всему, что там сказано, следует добавить еще одно сходство: половые продукты гребневиков развиваются в стенках гастроваскулярных каналов, и точно также за счет стенок целома развиваются половые тяжи и половые продукты иглокожих.

На зародышевой стадии, когда целомические мешочки иглокожего еще не успели отделиться от кишечника и представляются в виде карманов, они являются не гомологами гастроваскулярных каналов, они являются настоящими гастроваскулярными каналами. На позднейших стадиях целомы иглокожего отделяются от кишечника, но сохраняют все функции периферического отдела гастроваскулярного аппарата.

Легко видеть, что эта теория объясняет не только происхождение целома, но легко объясняет и происхождение целомодуктов, которые оказываются гомологами кишечных пор кишечнополостных. В то же время она объясняет и половую функцию целома, так как периферические отделы гастроваскулярного аппарата высших кишечнополостных (гребневики,
Anthozoa) как раз и несут половую функцию. Таким образом, эн-тероцельная теория включает в себя и гоноцельную теорию, но в несколько видоизмененной форме; гомологами целома являются не половые фолликулы турбеллярий и немертин, а периферические каналы или камеры кишечнополостных.

Вопросы для самоконтроля

1. Пищеварение губок, кишечнополостных и турбеллярий.

2. Основные типы строения глотки турбеллярий.

3. Происхождение анального отверстия у беспозвоночных.

4. Способы пищеварения у нематод, членистоногих.

5. Особенности пищеварения у моллюсков.

6. Происхождение печени и ее значение в процессе пищеварения.

7. Выделительная и дыхательная функции пищеварительной системы.

8. Типы строения полости тела.

9. Охарактеризуйте теории происхождения целома.

ТЕМА 15

СОКРАТИТЕЛЬНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ И НИЗШИХ ЧЕРВЕЙ

15.1. Предварительные замечания

В народном представлении основным отличием животного от растения является подвижность; и действительно, хотя неподвижные животные и подвижные растения существуют, те и другие являются исключениями. Более общим признаком животных, хотя и здесь имеются исключения, является «животное питание» – питание путем захвата и заглатывания оформленной пищи. Перемещение в пространстве, защитное сокращение и съеживание при раздражении и захват оформленной пищи – три первичные функции, развитие и усовершенствование которых представляет у Protozoa эволюцию в направлении животного типа организации. На амебоидном уровне организации все эти функции осуществляются недифференцированной протоплазмой, на флагеллятном уровне появляются постоянные сократимые структуры – жгуты, в основном обслуживающие функцию передвижения, и мионемы, в основном обслуживающие функцию защитного сокращения (хотя их роль постепенно и расширяется); функция заглатывания остается в основном за недифференцированной протоплазмой.

У многоклеточных функция передвижения на первых порах также выполняется мерцательным аппаратом, функция заглатывания пищи у губок еще осуществляется амебоидной деятельностью отдельных фагоцитов и хоаноцитов. Однако, начиная с кишечнополостных, в теле многоклеточных появляются сократимые (мышечные) элементы, первоначально участвующие в выполнении хватательно-глотательной и защитно-сократительной функций, но постепенно принимающие все большее участие и в передвижении животного. В конце концов происходит полная субституция, замена мерцательных органов передвижения мышечными.

Совокупность сократимых элементов тела представляет мышечную систему животного. Характер мышечных элементов в различных группах животных, а следовательно, и характер их мышечной системы бывают различными, в силу чего мышечная система требует сравнительного рассмотрения. В то же время мышечные элементы каждого животного входят в состав его сократительно-двигательного аппарата. У высших форм в его состав входят также скелетные части и ряд вспомогательных приспособлений (сосуды, трахеи ит.д.). Нервные элементы (двигательные, частично и чувствительные окончания) непременно входят в состав всякого двигательного аппарата Enterozoa, примитивного или сложного.

Как мы уже видели, прогресс двигательного аппарата является ведущим звеном в прогрессивной эволюции животных. На низших ступенях эволюции Metazoa основная роль принадлежит в этом отношении хватательно-глотательной его функции, затем она переходит к локомоторной функции, гидрокинетической и ко множеству вторичных, специализованных функций двигательного аппарата, преимущественно связанных с воздействием на внешнюю среду (строительная деятельность и многие другие).

Деятельность животных в процессе прогрессивной эволюции становится сложнее и многообразнее, соответственно усложняется и их двигательный аппарат; но на всех ступенях эволюции активность животного продолжает быть главным фактором дальнейшего прогресса. Значение усовершенствования поступательного движения в прогрессивной эволюции животных подчеркивает и Л.А. Зенкевич. Рассмотрим сначала эволюцию мышечной системы, а затем и основные черты эволюции сократительно-двигательного аппарата Metazoa, не пытаясь, однако, исчерпать все многообразие двигательных аппаратов во всех группах беспозвоночных.

Мышечная система животных представляет три ступени конструктивного усложнения: на первой она состоит из независимых мионем (Protozoa) или миофибрилей (некоторые из низших Acoela, Macrostomida и Palaeonemertini), на второй – из эпителиально-мышечных или мышечных клеток (многие, большей частью мелкие, Coelenterata и Scolecida), на третьей – из мускулов, в свою очередь построенных из мышечных и опорных элементов (Arthropoda и др.). Между этими тремя основными ступенями существует множество переходов.

Поиск по сайту: