Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Особенности пищеварения беспозвоночных



 

Что касается способа пищеварения, то некоторые Bilateria и за пределами плоских червей сохранили внутриклеточное переваривание пищи, которое мы видели у губок и у большинства турбеллярий. Прав был Мечников, утверждая, что полостное пищеварение является позднейшим приобретением; мало того, мы можем теперь утверждать, что это приобретение было независимо сделано высшими представителями различных стволов Metazoa. Напомним, что уже в пределах турбеллярий мы видели переход от чисто внутриклеточного пищеварения большинства форм к чисто полостному у Microstomidae и Stenostomidae. Из других сколецид у коловраток первая стадия пищеварения протекает в полости желудка, за счет секрета пищеварительных желез, вторая фаза – в пищеварительных вакуолях синцитиальной стенки желудка. У нематод пищеварение чисто полостное.

Большинство членистых имеет чисто полостное пищеварение, но у пиявок, у всех изученных в этом отношении хелицеровых [Xiphosura, скорпионы, клещи, сенокосцы, пауки и т.д.] и у Pantopoda заключительные фазы пищеварения разыгрываются внутриклеточно, у хелицеровых – в клетках эпителия «печеночных» отростков средней кишки.

Чисто внутриклеточное пищеварение большей частью возможно только у животных, питающихся мелкодисперсной пищей, каждая частица которой доступна для захвата ее фагоцитирующими клетками потребителя. В силу этого чисто внутриклеточное пищеварение или приближающееся к таковому мы встречаем у многих микрофагов, т.е. животных: 1) питающихся наннопланктоном; 2) соскребывающих обрастания из одноклеточных водорослей с поверхности твердых предметов; 3) собирающих мелкие пищевые частицы из состава рыхлых грунтов водоемов и т.п. Так, чисто внутриклеточным пищеварением обладают питающиеся наннопланкто-ном плеченогие (доказано для Lingula),Phoronoidea и мшанки. Почти чисто внутриклеточное пищеварение свойственно Bivalvia и низшим Gastropoda. Множество разнообразных фактов говорит в пользу того, что первичные моллюски обладали жизненной формой, близкой к таковой современных низших Aspidobranchia, вроде Fissurellidae. Это должны были быть малоподвижные, покрытые раковиной животные, с плоской ползательной подошвой, обскребывающие при помощи радулы поверхность скал и питающиеся микроорганизмами обрастаний. Пища эта подвергалась в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцательными движениями эпителия стенок загонялись в слепые придатки («печень»), где и подвергались внутриклеточному пищеварению.

У Fissurella заглатываемые пищевые частицы еще в пищеводе облекаются в слизь и в желудок поступают в составе слизистого шнура, от которого там отлипают. Желудок имеет три функционально различные области: 1. Сортировочное п о л е, покрытое ресничками и образующее сложную систему складок и борозд. Попавшие сюда крупные частицы загоняются в предкишечную борозду желудка и оттуда – в кишку; наоборот, мелкие частицы остаются во взвешенном состоянии в желудке, подвергаясь воздействию пищеварительных ферментов слюны, а затем загоняются в печень, где фагоцитируются клетками ее эпителия и проходят вторую, внутриклеточную фазу переваривания. В области сортировочного поля в просвет желудка проникает множество амебоцитов крови, также фагоцитирующих мелкие пищевые частицы. 2. К у т и к у л я р н ы й ж е л у д о ч н ы й щ и т, покрывающий одну из стенок желудка, и 3. Мешок протостиля, примыкающий к предкишечной борозде и отделенный от кишки продольными складками. В нем помещается протостиль, палочка из уплотненной слизи, облепленная фекалиями (крупные частицы, отброшенные сортировочным полем, и непереваренные остатки, поступающие из печени).

Протостиль вращается работой ресничек своего мешка и, этим самым, втягивает из пищевода в желудок слизистый шнур с пищей, с которым он соединен своим передним концом. Хорошо развитая тонкая кишка не участвует в пищеварении или абсорбции пищи, а служит для формирования испражнений и обволакивания их плотной слизью. Это очень существенно для улиток, у которых анус открывается в мантийную полость, в соседстве с жабрами, загрязнения которых надо избежать. У некоторых микрофагов из Prosobranchia Pectinibranchia и у большинства Bivalvia протостиль превратился в настоящий хрустальный столбик, плотный, прозрачный, не включающий фекалий и не связанный с фекальным шнуром кишки. Хрустальный столбик, продукт выделения своего мешочка, представляет студенистое образование, состоящее из белков (глобулинов) с адсорбированными к ним ферментами, главным образом амилазой, но у ряда форм также и целлюлазой. Последняя имеется не только у Tered, но и у Ostrea, Mytilus и других фильтраторов, а также и у некоторых обладающих хрустальным столбиком улиток. К поверхности столбика прилипают и пищевые частицы. Хрустальный столбик непрерывно вращается под влиянием ресничного эпителия своего мешка. Конец его, попадая в щелочную среду желудка, постепенно растворяется и освобождает ферменты, благодаря которым переваривается крахмал и другие углеводы пищи, а также, что особенно важно, клеточные оболочки многих водорослей. Свободных протеаз в кишечнике нет.

 

Рис. 122. Кишечник улиток

Схема строения желудка: А – Pissurellidae (Prosobranchia Rhipltloglossa);
Б – Тгоchidae и Haliotidae (Prosobranchia, Rhipidoglossa): 1 пищевод; 2 – место впадения протоков печени; 3 фагоциты; 4 сортировочное поле желудка; 5 бороздка кишки; 6 тонкая кишка; 7 – протостиль; 8 желудочный щит; 9 слизистый шнур с прилипшей к нему пищей; 10 слепой придаток желудка (спиральный мешок) (по J.Е. Morton); В – Patella (Prosobranchia Docoglossa): 1 морда; 2 – церебральная комиссура; 3 протоки слюнных желез; 4 буккальный карман; 5 – зоб: 6желудок; 7 – кишка; 8 проток печени; 9 – прямая кишка; 10анальное отверстие;
11глотка с отходящим от ее передне-дорсальной части и налегающим на нее пищеводом (из А.В. Иванова); Г – Ranella (Pectinibranchia Taenioglossa): 1 мешок радулы; 2пищевод; 3 слюнные железы; 4зоб (расширение передней кишки);
5желудок; 6 – печень, два места впадения ее в кишечник отмечены кружочками;
7 – средняя кишка; 8 задняя кишка (из Lang).

 

Общим предкам брюхоногих и двустворчатых можно приписать самое большее – протостиль, как у Fissurellidae и Protobranchia, и развитие его в настоящий хрустальный столбик, очевидно, происходило в обоих классах параллельно и независимо; к тому же среди Gastropoda этот процесс независимо разыгрывался в нескольких группах. Очевидно самостоятельно возник хрустальный столбик и у Neopilina (Tryblidiida).

У многих Rhipidoglossa (Haliotidae, Trochidae и др.) задняя часть желудка образовала плоский, спирально свернутый придаток, в который втянулось сортировочное поле (рис. 122, Б).

Первичная фитофагия сохраняется у ряда Pectinibranchia. Такова Aporrhais pespelicani, собирающая растительные остатки в поверхностных слоях грунта; желудок ее снабжен хрустальным столбиком и сортировочным полем и в общем поразительно напоминает желудок многих пластинчатожаберных.

Некоторые из первично травоядных Pectinibranchia перешли к добыванию пищи при помощи фильтрации, привлекая воду движением ресниц мантийной полости, главным образом – сильно увеличенного ктенидия. Относящиеся сюда формы, например Struthiolaria или Crepidula, также имеют хрустальные столбики и внутриклеточное пищеварение.

У хищных Stenoglossa желудок упрощен: сортировочное поле, пред-кишечная борозда, столбик и щит исчезли или представлены рудиментами. Зато усложнились буккальная масса, хобот и железы пищевода. Хрустальный столбик среди Stenoglossa известен только у Nassarius, который питается грунтом.

Большинство Pulmonata и Opisthobranchia также утратили микро-фагию и связанное с нею сложное строение желудка. Реснично-слизистый механизм передвижения пищи по кишечнику, преобладающий у двустворчатых и низших улиток, заменен у них перистальтикой кишечной мускулатуры.

Однако, среди примитивных легочных Otina имеет следы сортировочных складок и столбикового мешка с протостилем; у ряда других форм сохранился рудимент слепого придатка желудка, а у Liтпеа он частично сохранил и сортирующую роль. У многих легочных разрастанием желудочного щита образовался мышечно-кутикулярный отдел желудка.

У Opisthobranchia Tectibranchia мышечный зоб, кроме кутикулы, вооружен известковыми зубами. Однако он образован задней частью пищевода и не гомологичен мышечному желудку легочных. У Phillne и Haminea он растирает детрит, у Scaphander – давит заглоченные раковинки двустворчатых. Желудок Haminea имеет рудименты сортировочных складок и щита. У многих Tectibranchia от желудка остается лишь узкое место соединения пищевода, печеночных протоков и кишки. У Арlysia и некоторых доридид имеется рудимент столбикового мешка, а у Cymbnlia – настоящий хрустальный столбик наряду с жевательным зобом.

В целом брюхоногие представляют все переходы от почти чистого внутриклеточного пищеварения к чисто полостному. У плотоядных форм (Muricidae, Buccinidae и другие) протеолитические ферменты выделяются «слюнными» железами и рядом других желез. Печень брюхоногих несет сложные функции: если в более примитивных случаях ее клетки, подобно клеткам печени Bivalvia, фагоцитируют и переваривают пищевые час­тицы, у вышестоящих форм она является и пищеварительной железой, и местом абсорбции пищи. У Pulmonata и Opisthobranchia амебоциты крови больше не играют роли в пищеварении, но их место занимают выселяю­щиеся в просвет печени и желудка клетки пищеварительного эпителия печени или их фрагменты, также фагоцитирующие частицы пищи.

Bivalvia по строению своего кишечника близки к низшим улиткам (рис. 123). Кишечник их начинается пищеводом, впадающим в желудок. В отличие от улиток, ни радулы, ни слюнных желез нет. Желудок содержит те же функциональные области, как желудок Fissurellidae: сортировочное поле, предкишечная борозда, мешок хрустального столбика и желудочный щит. В желудок открываются парные протоки «печени», представляющей совокупность дивертикулов. От желудка начинается тонкая кишка, делающая несколько петель и открывающаяся анальным отверстием в выводной отдел мантийной полости. Мешок хрустального столбика в более примитивных случаях отделен от анальной части кишки двумя складками, но у ряда форм он полностью обособлен от кишки и является самостоятельным слепым мешочком.

Рис. 123. Желудок Tellina tenuis (Lamellibranchia), полусхематично Л слева; Б – справа (по С.М. Yonge): 1 пищевод; 2 левый проток печени; 3 дорсальный (сортирующий) coecum; 4 постеро-дорсальный (резервный) coecum; 5 малый аддуктор раковины; 6 желудок; 7 – хрустальный столбик; 8 тонкая кишка; 9 зуб; 10правый проток печени; 11пищеводная борозда желудка, ведущая в печеночные придатки; 12 typhlosolis, ведущая отбросы из печени в кишку; 13кишечная борозда; 14 сортировочное поле; 15 typhlosolis, отводящая грубый материал из сортировочного поля

Амебоциты периферического фагоцитобласта проникают у Bivalvia не только в желудок, но и в мантийную полость, захватывают и тут и там пищевые частицы и либо возвращаются с ними в толщу тканей, либо цитолизируют и вместе с полупереваренной пищей попадают в печень. Жидкость, содержащаяся в отделах мантийной полости, лежащих вне основных трактов циркуляции воды, по своему составу и свойствам практически не отличается от крови.

Двужаберные головоногие обладают чисто или поч­ти чисто полостным пищеварением. Все они – активные хищники. Кальмары (Loligo и другие) кусают добычу (рыб) челюстями, убивают ядом (выделение слюнных желез), откусывают куски и глотают. Пищеварение чисто полостное, первая его фаза проходит в желудке (под влиянием секрета печени); вторая фаза пищеварения проходит под воздействием секрета поджелудочной железы в слепом придатке желудка, у Loligo абсорбция происходит там же. Пищеварительная железа (hepatopancreas) гомологична печени других моллюсков и разделена на печень и поджелудочную железу. У Loligo пища в полость железы не попадает, внутриклеточное пищеварение отсутствует, однако печеночному эпителию осьминогов приписывают способность к абсорбции.

У ряда других фильтраторов-микрофагов пищеварительный аппарат представляет замечательные аналогии с таковым низших Conchifera. Слизистый шнур, к которому приклеиваются частицы пищи, вращаемый при помощи мерцательного эпителия узкой задней части желудка, встречается у актинотрохи Phoronoidea, у Kamptozoa, у ряда мшанок, у плеченогих, в средней кишке ланцетника. Все это аналоги протостиля моллюсков, но еще более примитивные. Существуют аналогии в строении кишечника плеченогих и двустворчатых; желудок плеченогих сортировочного аппарата не имеет, но имеет мерцательную бороздку, выводящую непереваренные остатки из печеночных придатков в тонкую кишку. Весь эпителий кишечника жгутиковый, кроме эпителия печеночных придатков, но все же перистальтика играет в его работе большую роль, чем у двустворчатых. К фагоцитозу способен эпителий как желудка, так и придатков; как у многих моллюсков принимают участие в пищеварении и амебоциты, выползающие в полость кишечника.

Таким образом, мы видим, что полостное пищеварение независимо развивалось в различных стволах животных из внутриклеточного. Питание мелко дисперсной пищей (наннопланктоном) не стимулирует развития полостного пищеварения, и питающиеся таким способом группы часто сохраняют либо полностью внутриклеточное пищеварение (губки, Lingula, ланцетник), либо преимущественно внутриклеточное (пластинчатожаберные). Отсутствие внутриклеточного пищеварения у оболочников, также питающихся наннопланктоном, говорит в пользу их происхождения от более активных хищных форм, очевидно уже утративших внутриклеточное пищеварение.

Мы видели, что у всех животных со смешанным или чисто полостным пищеварением в эпителии кишечника дифференцируются железистые клетки, выделяющие в полость кишечника пищеварительные ферменты. Пространственное обособление железистых клеток вместе с потребностью в увеличении площади пищеварительного эпителия ведут к появлению пищеварительных желез. Очень часто вспомогательные или даже чисто пищеварительные железы развиваются и за счет передней кишки (слюнные железы). Таковы многочисленные одноклеточные слюнные железы плоских червей и Fissurellidae среди улиток, и многоклеточные слюнные железы коловраток, аннелид, большинства моллюсков, Atelocerata, клещей и т.д. Таким образом, пищеварительный аппарат большинства высших Metazoa состоит из кишечного тракта и его придаточных желез.

Своеобразным компонентом пищеварительного аппарата, лишь частично выполняющим железистые функции, является печень, свойственная очень многим беспозвоночным: моллюскам, ракообразным, хелицеровым, плеченогим, кишечножаберным, морским звездам, асцидиям; из аннелид она в виде исключения свойственна некоторым наземным олигохетам, например Eutyphoeus. Во всех этих случаях имеется в виду объемистый орган, построенный по типу сложной железы, единый или состоящий из парных метамерных участков, и образованный за счет эпителия средней кишки. Печень несет довольно разнообразные функции. В примитивных случаях (двустворчатые, низшие брюхоногие, плеченогие, хелицеровые, звезды) основной функцией эпителия печени является внутриклеточное переваривание пищи. У вышестоящих моллюсков эта функция постепенно сменяется функцией железистой (выделение пищеварительных ферментов в полость кишечника) и обычно функцией абсорбции полностью переваренной пищи. Те же функции несет и печень ракообразных. Наряду с участием в пищеварении почти всегда печень несет также функцию накопления запасных питательных веществ наподобие печени позвоночных. Как известно, печень позвоночных играет роль важнейшего регулятора химизма внутренней среды; в какой мере она приобретает такое же значение в различных группах беспозвоночных – сказать трудно.

Можно ли говорить о гомологии печени в различных группах беспозвоночных? В известном смысле можно: в ряде случаев она представляет результат сходной дифференцировки гомологичного исходного материала, что является достаточным основанием для признания наличия той или иной степени г о м о п л а з и и. Примитивной формой печени и у моллюсков (Solenogastres), и у олигохет (Eutyphoeus), и у членистоногих, и у вторичноротых (Enteropneusta) являются парные метамерные печеночные выступы, расположенные на значительном протяжении вдоль средней кишки. У большинства моллюсков, число печеночных придатков уменьшается и от метамерного расположения их не остается следа. Аналогичные процессы разыгрываются и у хелицеровых. У трилобитов были печеночные придатки в голове и, кроме того, по 2 пары в сегментах туловища; у хелицеровых происходит олигомеризация и гетерономная перестройка системы этих придатков; наиболее примитивное строение сохранили в этом отношении скорпионы.

Несмотря на такие аналогии, о возможности гемологии печени даже в пределах трохофорных животных не может быть и речи. Печень представляет один из лучших примеров независимого возникновения сходных органов в чрезвычайно далеко стоящих друг от друга группах животных.

Одно из блестящих по своему времени эмпирических обобщений
Ж. Кювье гласило, что все животные, имеющие высокоцентрализованные дыхательные органы, имеют также сердце и печень. Функциональная связь между строением дыхательного и кровеносного аппаратов ясна, и поэтому наличие корреляции в их строении понятно. В отношении печени – она остается эмпирической. Тем не менее в пределах больших групп трохофорных животных подобная корреляция несомненно имеет место. Централизованными дыхательными органами обладают, вообще говоря, моллюски, ракообразные и паукообразные, и у всех у них есть сердце и печень. В пределах отдельных классов корреляция также сохраняет силу, и мы видим, что, например Copepoda, лишенные жабр, не имеют ни сердца, ни печени; Phyllopoda, имеющие жабры на всех члениках груди, имеют вместо сердца мало дифференцированный спинной сосуд и всего лишь зачатки печени и т.д. Впрочем, обычно в подобных случаях, речь идет не об однозначной зависимости, а только о корреляции и, например, полихеты с олигомеризованными жабрами, вроде теребеллид, все же лишены настоящего сердца, а также и печени. И обратно, некоторые Сореpoda (например, Calanidae, Pontellidae), несмотря на утрату жабр, сохранили еще сердце, но уже утратили печень. За пределами трохофорных животных под правило Кювье хорошо подходят плеченогие, кишечно-жаберные и асцидии, не говоря о высших хордовых. Однако печеночные придатки, аналогичные печени других животных, имеют и морские звезды, лишенные как централизованного дыхательного аппарата, так и сердца; нечто вроде печени свойственно сифонофорам-дисконантам, т.е. опять-таки мы видим корреляцию, а не однозначную зависимость.

Наряду с разветвлением кишечника и образованием специализованных пищеварительных желез или участвующих в абсорбции пищи печеночных придатков усиление функции кишечника может быть достигнуто и увеличением длины кишечного тракта. В пределах одной и той же группы длинным кишечником нередко обладают формы, питающиеся менее питательной пищей, как это хорошо известно для некоторых групп позвоночных и насекомых. Длинный извитой кишечник наблюдается уже у некоторых питающихся грунтом полихет, у сипункулид, у насекомых, у большинства иглокожих (кроме звезд и офиур), у большинства моллюсков (кроме соленогастров). В.А. Догель приводит следующую таблицу
основных признаков усложнения кишечника в различных группах Bilateria. Я несколько изменяю ее в соответствии с принятой в этой книге системой животных; крестик в скобках (+) означает присутствие данного признака в той или иной группе лишь в редких случаях.

Таблица наглядно показывает отрицательную корреляцию между удлинением кишечника и наличием печени; оба приспособления служат для увеличения поверхности кишечника и поэтому частично взаимозаменимы; одновременное их присутствие у оболочников говорит об особенно высокой ступени в развитии кишечника. Второй вывод из таблицы – отсутствие слюнных желез у всех низших вторичноротых, что, может быть, стоит в связи со слабым развитием у них эктодермальной передней кишки. Наоборот, у первичноротых присутствие слюнных желез является почти всеобщим.

 

Группа животных Удлинение кишечника Слюнные железы Печень
Plathelminthes................................................... Nemathelminthes.............................................. Annelides (большинство)................................ Onychophora..................................................... Myriapoda......................................................... Insecta ............................................................ Crustacea и Chelicerata (большинство).......... Mollusca............................................................ Asteroidea......................................................... Echinoidea, Holothurioidea, Crinoidea........... Ophiuroidea....................................................... Enteropneusta.................................................... Urochorda (кроме аппендикулярий) - - (+) - - + (+) + - + - - + + + + + + + (+) + - - - - - - - (+) - - - + + + - - + +

 

Впрочем, надо заметить, что подобного рода «табличные» обобщения, хотя и наглядны, но требуют осмотрительности, так как сходные морфологические признаки могут иметь в различных группах животных различное физиологическое значение. Так, удлинение кишечника у насекомых чаще всего связано с усилением его пищеварительной функции, тогда как у улиток – главным образом с необходимостью обволакивания фекальных масс плотной слизью во избежание загрязнения мантийной полости.

 

14.5. Выделительная и дыхательная функции пищеварительной
системы

Помимо пищеварительной функции, пищеварительный аппарат Metazoa в той или иной мере несет и экскреторную функцию, а в некоторых группах – также и дыхательную. У некоторых животных, не имеющих обособленных выделительных органов, кишечник является основным органом экскреции. Так, у многих турбеллярий продукты обмена или искусственно введенные в организм краски сосредотачиваются в клет­ках кишечника, откуда переходят в его полость и затем наружу. Несомненно выделительную функцию несет «почка» сифонофор-дисконант, представ­ляющая сплетение тонких гастроваскулярных каналов, содержащих кристаллы гуа­нина. У некоторых колониальных кишечнополостных кишечная энтодерма отдельных, специализованных особей принимает на себя специфически экскреторную функцию (цистозоиды сифонант, сифонозоиды Octorallia и т.п.). Таким образом, колония может иметь специальные экскреторные органы, которых лишены отдельные особи кишечнополостных.

 

Рис. 124. Мальпигиевые сосуды Rhodnius prolixus

(Insecta Rhynchota)

Слева участок сосуда, сильнее увеличенный, частично в оптическом разрезе:
1 и 5 – два участка сосуда в различном функциональном состоянии; 2желудок;
3концевые расширения сосудов перед впадением их в заднюю кишку (4)
(no Wigglesworth)

 

У червей, вплоть до полихет и сипункулид, а также и у моллюсков, кишечник и его отдельные части сохраняют выделительную функцию, большей частью несмотря на наличие других выделительных органов. Наивысшего морфологического выражения выделительная функция кишечника достигает у наземных членистоногих, у которых возникают
обособленные экскреторные придатки кишечника – мальпигиевы сосуды (рис. 124). Образование мальпигиевых сосудов – такая же закономерная филогенетическая реакция кишечника членистоногих на переход к наземному образу жизни, какой является со стороны их кожи образование трахей. Ни тех, ни других мы не находим у водных членистоногих; и те, и другие независимо возникают во всех наземных группах, у Atelocerata и у Cheiicerata. Ни трахей, ни мальпигиевых сосудов мы не находим у очень мелких форм (Раurоpoda, тли, многие Collembola, многие клещи). У мелких насекомых, лишенных мальпигиевых сосудов, вроде тлей, выделительную функцию несет сама задняя кишка. У Cheiicerata мальпигиевы сосуды образуются за счет задней части средней кишки, тогда как у Tracheata они большей частью образуются за счет задней кишки; таким образом, в первом случае они имеют энтодермальное, во втором – эктодермальное происхождение. В зачаточном виде мальпигиевы сосуды встречаются и у некоторых наземных ракообразных, например у Orchestia (Amphipoda). Мальпигиевы сосуды возникают за счет самого кишечника, путем: 1) сосредоточения на отдельных участках одной из функций, свойственных у менее специализованных форм всему кишечнику, и 2) мощного разрастания этих специализованных участков.

Как уже упоминалось, за счет кишечника могут возникать и дыхательные органы. Нередко передняя или задняя кишка берет на себя дыхательную функцию без возникновения каких-либо анатомически выраженных приспособлений. Такие приспособления впервые появляются у полихет. Так, у Capitellidae имеется вдоль средней кишки так называемый сифон, тонкая трубка, обоими концами открывающаяся по концам средней кишки. Вода поступает сюда из задней кишки и используется для дыхания; она движется по сифону независимо от пищи, которая одновременно движется по средней кишке. Такой же сифон встречается у эхиурид, а их вторичноротых – у морских ежей. Среди последних у более примитивных Cidaroidea сифон представлен желобком, еще на всем протяжении соединенным с кишечником, что наблюдается и у некоторых полихет и объясняет нам способ возникновения сифонов вообще. Другое приспособление кишечника для дыхания представляют легкие голотурий; это парные, полые выросты задней части кишечника, у крупных форм сильно разветвленные; вода поочередно нагнетается в них и выкачивается из них мускулистой клоакой. Их дыхательная функция несомненно доказана.

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.