Выделительные органы, лишенные выводных протоков

Методом прижизненных окрасок было установлено, что и у кишечнополостных, и у низших турбеллярий экскреторную функцию в основном берет на себя фагоцитобласт. Помещая известковую губку Grantia во взвесь кармина, А.Т. Masterman наблюдал затем выползающих из паренхимы амебоцитов, нагруженных зернами кармина. Концентрирующие кармин клетки имеются и в мезоглее Alcyonium. Анатомически обособленных выделительных органов у большинства кишечнополостных нет. Немногие имеющиеся исключения уже упоминались по поводу выделительной функции кишечника.

Выделительную функцию приписывают кишечным порам кишечнополостных, но с физиологической стороны это предположение недостаточно обосновано. Зато морфологически они являются, как мы видели, вероятными гомологами целомодуктов, которые у многих животных несут выделительную функцию.

У Turbellaria Acoela выделительная функция осуществляется, с одной стороны, пищеварительным синцитием (центральный фагоцитобласт), с другой – некоторыми клетками периферической паренхимы (нефроцитами), накопляющими в себе экскреты. Скопленные в этих клетках экскреты перерабатываются в пигмент и в кристаллики мочевой кислоты и остаются здесь на всю жизнь, участвуя в создании окраски и рисунка тела животного. Экскреты обезвреживаются не путем удаления из организма, а путем перевода их в нерастворимое состояние. Образуются так называемые почки накопления. Такие почки накопления свойственны многим животным, но в качестве единственного экскреторного приспособления обычно встречаются у животных недолговечных. Они имеются у многих червей, членистоногих, иглокожих и т.п. У насекомых роль почек накопления играет главным образом жировое тело, также принадлежащее к производным периферического фагоцитобласта.

Из других отрядов турбеллярий даже такие крупные и сложно устроенные формы, как триклады, еще не имеют анатомически обособленных экскреторных органов. Выделительную функцию несет кишечник. Сохраняет он ее и у Rhabdocoela. Наряду с этим у последних хорошо обособлены и нефроциты – клетки паренхимы, несущие выделительную функцию. Они бывают здесь двух родов: одни из них образуют диффузную «почку накопления», другие нагружаются зернами экскрета, выползают наружу через кожу или через кишечник и погибают вместе со своим грузом, освобождая от него организм. Эти клетки накопляют в себе экскреторные вещества, отбираемые у других клеток, и они же выносят эти вещества прочь из организма. Вообще первое морфологически выраженное экскреторное приспособление у сколецид выражается в появлении отдельных экскреторных клеток, разбросанных в толще периферического фагоцитобласта. Такие клетки называют атроцитами, экскретофорами и т.п., по существу они являются разбросанными нефроцитами.

При дальнейшем развитии экскреторного аппарата нефроциты большей частью концентрируются в определенных местах тела. При этом у животных с неэпителизованным периферическим фагоцитобластом (при отсутствии или утере целома) образуются рыхлые скопления нефроцитов (членистоногие); при наличии целома выделительный характер часто принимают отдельные участки его эпителия или стенки целомодуктов (аннелиды, моллюски). Выделительную роль целомодуктов мы рассмотрим несколько ниже, сейчас остановимся на нефроцитах, не вошедших в состав целомодуктов или нефридиев.

Среди аннелид образование дополнительных нефроцитов за счет целомического эпителия наблюдается у части полихет и у олигохет. У полихет эти клетки одевают сосуды, главным образом брюшной, у олигохет – кишечник и некоторые сосуды. Они известны под названием хлорагогенных клеток. У пиявок нефроциты образуют так называемую ботриоидную ткань, клетки которой также группируются вокруг разветвлений целомических каналов.

У моллюсков нефроциты развиваются за счет эпителия перикардия; последний нередко образует разрастания, служащие для увеличения
поверхности экскреторного эпителия (перикардиальные железы брюхоногих, кеберов орган пластинчатожаберных, придатки жаберных сердец головоногих). Экскреты подобных нефроцитов с распадом последних попадают обычно в целом и выводятся наружу нефридиями или целомодуктами. У пластинчатожаберных посторонние частицы, (например, тушь), введенные в кровяное русло, фагоцитируются блуждающими амебоцитами, которые потом выползают в мантийную полость или перикардий и выводятся наружу. Среди членистоногих разбросанные в полости тела нефроциты, способные концентрировать аммиачный кармин, играют довольно большую роль в экскреции у раков и хелицеровых. У насекомых и многоножек ту же функцию несут так называемые перикардиальные клетки, лежащие вдоль сердца. Кроме того, соли мочевой кислоты скапливаются в клетках жирового тела.

У иглокожих, которые вообще почти не имеют обособленных выдели­тельных органов, огромную роль в экскреции играют странствующие амебоциты, которые нагружаются продуктами распада и затем покидают организм, выползая наружу через поверхность кожи, кишечник, водные легкие (у голотурий), бурсы (у офиур) и т.д. Наряду с этим во многих местах тела происходит и накопление экскретов в нерастворенном виде.

Таким образом, иглокожие по характеру своей экскреции стоят на одном уровне с кишечнополостными и губками, как правильно замечает В.А. Догель, и такой характер их экскреции вполне соответствует общему низкому уровню их организации. Не выше организация экскреции и у оболочников. У многих асцидий (например, Ciona) имеется большое количество нефроцитов, скопляющих в себе зерна экскрета и представляющих диффузные почки накопления. У других асцидий происходит усовершенствование почек накопления, которые представляют множество мелких или даже один крупный (сем. Molgulidae) мешочек, стенки которого построены из экскреторного эпителия, а полость содержит конкреции. Последние состоят главным образом из уратов. Почечный мешочек Molgulidae всегда содержит симбиотические грибки, видимо, питающиеся за счет накапливающихся экскретов. Почка накопления Molgulidae представляет одну из самых своеобразных форм экскреторных органов в животном царстве.

Поиск по сайту: