Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Органы статического чувства



 

Уже в обонятельных ямках червей мерцательные клетки играют роль вспомогательного механизма, служащего для создания тока воды и таким образом усиливающего функцию органа. Однако, усиливая чувствительность органа и видоизменяя его экологическое значение для животного (возможность воспринимать свойства отдаленных предметов), эти вспомогательные механизмы не служат для видоизменения самой формы энергии и для превращения ее из недоступной непосредственному восприятию формы в доступную. Механизмы последнего рода совершенно необходимы в органах статического чувства.

Ни одно нервное окончание, естественно, не может непосредственно воспринимать направление силы тяжести. Очень многие животные вообще, по-видимому, неспособны ориентироваться относительно направления силы тяжести и принимают определенное положение по отношению к субстрату, руководствуясь лишь осязательными восприятиями (планария, морская звезда). С другой стороны, многие животные, лишенные специальных органов равновесия, например клещи Ixodidae из отряда Parasitiformes, принимают на вертикальной плоскости определенное «геотактическое» положение, ориентируясь относительно направления силы тяжести при помощи мышечного чувства – восприятия степени натяжения мышц и механических тканей своего тела. То же самое доказано и для ряда пауков.

Наряду с этим ряд других животных выработал специальные приспособления, позволяющие более тонким и точным путем воспринимать направление силы тяжести. Такие органы статического чувства возникают чаще всего в больших группах планктических Metazoa, начиная с гребневиков и медуз. Незамкнутый статоцист гребневиков представляет результат прямого прогрессивного развития аборального скопления чувствительных клеток, свойственного первично-планктическим личинкам кишечнополостных. У наркомедузы Hydroctena salenskii два укороченные шупальца, содержащие статоцисты, сдвинуты на аборальный полюс зонтика, где и помещаются в ямке, стимулируя аборальный орган чувств. Органы равновесия остальных медуз расположены на краю зонтика и бывают построены по двум различным типам. У сцифомедуз, трахимедуз и наркомедуз органы равновесия представляют видоизмененные щупальца, у лептомедуз – ямки или пузырьки.

Рис. 109. Органы статического чувства

А – булавовидно измененное щупальце медузы Cunina lativentris (Narcomedusae):
1 чувствительный бугорок; 2 чувствительные волоски; 3 эктодерма; 4 энтодерма булавы; 5 – cтатолиты; Б – статоцист Arenicola marina (Polychaeta Drilomorpha): 1 эпидермис; 2проток статоциста; 3 его пузырек; 4 зерна кварца, играющие роль
статолитов; В – статоцист Pterotrachea (Gastropoda Prosobranchia): 1 нерв статоциста;
2 ресничные клетки; 3 – статолит; 4 – чувствительные клетки; 5 нервные волокна
(из Butschli); Г – Sepia officinalis (Cephalopoda), передние половины статоцистов на поперечном разрезе через голову, вид сзади: 1 пищевод; 2подпищеводная ганглиозная масса; 3 – капсула статоциста; 4 перегородка между статоцистами; 5 «слуховой» гребешок; 6 – искривленные бугорки внутренней поверхности статоциста; 7 – статолит;
Д статолит правого статоциста каракатицы (из А.В. Иванова)

 

Примитивный пример органов равновесия первого типа представляет наркомедуза Cunina (рис. 109, А),у которой некоторые из краевых щупалец сильно укорочены, утолщены и соединены с краем зонтика тонкими стебельками. В энтодерме щупальца образуются отяжеляющие его известковые конкреции. Эпителий края зонтика вокруг места прикрепления стебелька утолщен в подушечку и содержит множество чувствительных клеток, снабженных длинными чувствительными волосками. При всяких наклонах тела щупальце перегибается на стебельке и давит на волоски соответствующей стороны. У трахимедуз, вроде Carmaria, край зонтика разрастается вокруг статического щупальца, образуя нечто вроде колокола, стенки которого также несут чувствительные волоски.

Другого рода органами равновесия обладают лептомедузы. В простейшем случае – это небольшие ямки, расположенные у основания паруса и не имеющие никакого отношения к щупальцам. У большинства лептомедуз ямка замыкается в пузырек – с т а т о ц и с т. Часть клеток его эпителия выделяет внутри себя конкреции и выпадает в полость статоциста, образуя статолиты. Другие клетки являются чувствительными, воспринимают давление статолита, и животное получает возможность регулировать свои движения в зависимости от того, на какие из чувствительных клеток статоциста давит статолит.

Естественно, что, кроме направления силы тяжести, органы обоих описанных типов способны воспринимать и сотрясения, и всякие резкие движения, в частности сокращения зонтика самой медузы, т.е. являются
с е й с м о р е ц е п т о р а м и и п р о п р и о р е ц е п т о р а м и; в силу этого они играют роль и в регулировке ритма сокращении зонтика, по крайней мере у сцифомедуз. Сидячие Scyphozoa (Lucernariida) органов равновесия не имеют.

Органы равновесия, построенные по типу булавовидного придатка, встречаются в животном царстве редко и возникают в отдельных случаях весьма различными путями. Сюда относятся внутримозговой орган равновесия личинок асцидий, булавовидные волоски (т р и х о б о т р и и) акариформных клещей, а также с ф е р и д и и морских ежей. Последние представляют короткие, булавовидные иглы, пассивно вращающиеся на своем сочленовном бугорке и оказывающие давление на волоски чувствительных клеток, расположенных у их основания. Наоборот, орган равновесия в виде статоциста, т.е. пузырька или ямки (еще незамкнувшегося пузырька) со статолитами, мы встречаем у самых разнообразных животных: гребневиков, турбеллярий, немертин, аннелид (рис. 109, Б), моллюсков (рис. 109, В),высших раков, голотурий, оболочников (Doliolum), позвоночных. Все эти органы по своему строению во многом сходны между собой, но очень различны по положению и возникали независимо в разных группах. Правда, непарный внутримозговой статоцист турбеллярий, как мы уже видели, гомологичен аборальному статическому органу гребневиков. У Xenoturbella он еще лежит в субэпителиальном нервном сплетении переднего конца тела. Выше мы видели роль статоциста турбеллярий в возникновении их мозгового ганглия. За пределами класса Turbellaria первичный аборальный статоцист, гомологичный таковому гребневиков, больше не встречается, и аборальный орган чувств бывает представлен простой теменной пластинкой. Статоцисты всех остальных животных представляют новообразования.

У полихет статоцисты располагаются над щетинковым мешком нотоподиев; у Ariciidae они метамерны и встречаются в нескольких передних сегментах тела, (например, у Scoloplos – в 4–13-м сегментах); у Arenicolidae они лежат в 1-м, у Terebellidae и Sahellidae – во 2-м сегменте тела.

Статоцисты моллюсков также парные, и хотя иннервируются от церебральных ганглиев, лежат всегда в области педальных ганглиев. В связи с общей асимметрией их тела, правый статоцист рудиментарен. Из моллюсков совсем лишены статоцистов только боконервные. Большой сложности достигают органы равновесия головоногих, заключенные в особые камеры хрящевого черепа (рис. 109, Г).

Статоцисты десятиногих раков расположены в основном членике антенулл, у мизид – в последней паре плеопод, у амфипод и изопод – в различных местах тела. Для десятиногих раков статическая роль статоцистов экспериментально строго доказана. Наряду с этим они, несомненно, могут воспринимать и сотрясения.

В жизни очень многих животных, например всех роющих форм, ста-тоцисты являются не столько органами равновесия, сколько именно сейсморецепторами – органами восприятия сотрясений. Когда вы подходите к норке литоральной полихеты Arenicola, она вас не видит, но моментально исчезает в норке, воспринимая сотрясения почвы при ходьбе. Сейсморецепторами являются, в основном, статоцисты и у других сидячих полихет. Наоборот, органом слуха статоцисты не являются, в отличие от мнения старых авторов, и дававшееся им прежде название отоцистов (слуховых пузырьков) сейчас оставлено.




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.