Осязательные волоски членистоногих

При тонкой кутикуле, например у гусениц или в тонких участках кожи других членистоногих, осязание осуществляется при помощи чувствительных клеток со свободными окончаниями; клетка лежит на некоторой глубине внутри тела, периферические окончания распределены по известному участку кожи и воспринимают всякую деформацию этой последней, всякое прикосновение (рис. 110). Однако склериты при легком прикосновении не поддаются заметным деформациям, и здесь осязание осуществляется при помощи осязательных волосков (рис. 110). Каждый осязательный волосок насекомого выделяется одной трихогенной клеткой. Окружающая ее текогенная клетка выделяет теку, или кольцо, с которым при помощи тонкой соединительной кутикулы подвижно сочленяется волосок. Тека очерчивает узкий канал, пронизывающий толщу кутикулы по направлению к основанию волоска и заполненный протоплазмой трихогенной клетки. Каждый волосок такого рода бывает снабжен одной или несколькими чувствительными клетками (рис. 110), которые лежат под кожей, но посылают свои неразветвленные периферические отростки сквозь канал теки к месту сочленения волоска с кутикулой. При легчайшем прикосновении к волоску он выводится из своего положения, и вызванное этим давление на сочленение воспринимается окончаниями чувствительных клеток. Таким образом достигается чрезвычайная тонкость осязания при любой толщине и прочности кутикулы.

Такого рода волоски свойственны всем членистоногим и в большом количестве покрывают их тело, служа элементарными органами осязания и одновременно выполняя ряд других функций. У мелких членистоногих, например, у многих клещей, число и расположение чувствительных волосков на поверхности тела и конечностях (хетотаксия) очень часто бывает строго постоянным, так что строение осязательного аппарата (хетома) животного приобретает чрезвычайную правильность. Во многих случаях осязательные волоски могут принимать на себя и специальные функции.

Рис. 110. Осязательные окончания насекомых (схематизовано)

1 – кутикула склерита; 2 – волосок; 3 – чувствительная клетка с многочисленными
окончаниями на тонкой кутикуле сочленовной перепонки; 4 – ее центральный отросток;
5 – чувствительная клетка с окончаниями при основании волоска; 6 – ее центральный
отросток (по А.А. Заварзину)

Так, у десятиногих раков чувствительные волоски, сидящие кольцом на диетальном конце каждого из члеников ног, бывают направлены параллельно следующему членику и играют роль проприорецепторов: при всяком сгибании конечности она прикасается к некоторым из этих волосков, и таким образом животное воспринимает положение своих конечностей, что, очевидно, необходимо для координации движений. Ряд насекомых бесспорно воспринимает при помощи чувствительных волосков вибрации воздуха, т.е. звуковые волны, эта же способность предполагается и у пауков.

Волоски на церках таракана воспринимают звуковые волны с частотой до 3000 колебаний в секунду.

Немногие приведенные примеры показывают разностороннее использование чувствительных волосков в теле членистоногих.

Сколпофоры (рис. 104, Д) также свойственны членистоногим, но распространены значительно меньше, чем чувствительные волоски.Основной частью типичного сколопофора является воспринимающая биполярная клетка. От одного ее полюса отходит центральный отросток, от другого – воспринимающий аппаратик, состоящий из упругой нити, которая натянута в полости, образованной так называемой обволакивающей клеткой, или свободно заканчивается своим дистальным концом в этой полости. Полость эта выстлана кутикулой. Обволакивающая клетка большей частью теряет непосредственную связь с гиподермой и соединяется с ней лишь при помощи удлиненной клетки, так называемого колпачка.

Обычно сколопальные клетки располагаются группами в различных частях тела насекомого, образуя так называемые хордотональн ы е органы. Им приписывается, прежде всего, восприятие натяжений в тех частях кутикулы, с которыми они связаны, а также восприятие сотрясений того субстрата, в котором или на котором находится насекомое. Очень многие насекомые реагируют на сотрясения с большой чуткостью. Иногда насекомые могут при помощи хордотональных органов воспринимать и звуковые вибрации субстрата, но, судя по их устройству, вряд ли эти органы способны сами по себе воспринимать звуковые волны непосредственно с воздуха. Обычно это осязательное восприятие звука, в известной мере напоминающее восприятия звуковых вибраций рукой, положенной на спину говорящему человеку. У личинок насекомых хордотональные органы располагаются чаще всего в туловище, у взрослых насекомых – в крыльях и конечностях, включая антенны.

Однако хордотональные органы послужили материалом для образования и настоящих слуховых органов. Это тимпанальные органы (рис. 111), независимо возникшие в нескольких отрядах насекомых. При этом в разных группах они различны и по местоположению, и по деталям строения, и, таким образом, в каждой из них возникали независимо: у кобылок тимпанальные органы располагаются на первом сегменте брюшка, у близко родственных им кузнечиков и сверчков – на голенях передних ног, у цикад – на втором сегменте брюшка; среди бабочек в семействах Pyralidae, Geometridae, Brephidae и Cymatophoridae и у самок Uraniidae – на 1 сегменте брюшка, у самцов семейства Uraniidae – на 2-м сегменте брюшка, у бабочек-ночниц (Noctuidaе) – на боках заднегруди. Основным компонентом тимпанальных органов является барабанная перепонка, образованная участком кожи с тонкой кутикулой, к которой изнутри тесно прилежит кутикулярная пленка большого трахейного ствола. Наружная пластинка барабанной перепонки бывает натянута на раму из утолщенной кутикулы и обычно лежит на дне углубления, представляющего как бы «наружное ухо». Барабанная перепонка вибрирует под влиянием звуковых волн и передает свои вибрации собственно тимпанальному органу. Последний у кузнечиков представляет набор сколопофоров различной длины, расположенных в один ряд в порядке убывающей длины. Уже это устройство позволяет предполагать, что тимпанальный орган является анализатором, способным не только воспринимать звук, но и раздельно воспринимать звуковые колебания различной частоты. И действительно, тимпанальные органы саранчевых воспринимают звуковые волны 500–10 000 колебаний в секунду. Физиологическая роль тимпанальных органов как органов слуха была впервые несомненно доказана для кузнечика Thamnotrizon aperlus. В дальнейшем восприятие звука прямокрылыми, цикадами и бабочками было подробно изучено путем измерения токов действия, возникающих в тимпанальном нерве при воздействии на тимпанальный орган звуковых волн различной частот). Большинство насекомых, обладающих тимпанальными органами, одновременно обладает и голосовыми органами; таковы кобылки, сверчки, кузнечики, цикады. Во всех этих случаях голос и слух служат средством координации поведения особей одного вида и, прежде всего, помогают взаимному нахождению полов. Каменноугольные Protorthoptera еще ни голосовыми, ни слуховыми органами не обладали; не было ни тех, ни других и у примитивных юрских прямокрылых Locuslopsidae и Elcariidae. Однако в юре же появляются и настоящие кузнечики и сверчки, мало отличные от современных. Итак, пением насекомых и прирожденными слушателями этого пения мир обогатился лишь в мезозое.

Бабочки голосовых органов, вообще говоря, лишены, кроме, например, мертвой головы (Acherontia) и немногих других, и тимпанальные органы имеют для них иное значение: орган слуха ночниц настроен на голос летучих мышей; на звуки, сходные с этим голосом, одни виды ночниц (Noctuidae) реагируют бегством, другие – немедленным приземлением и посадкой.

Рис. 111. Тимпанальный орган кузнечика, вскрытый с передней стoроны

1 и 2 – наружная кутикула; 3, 4 и 5 – трахейные стволы; 6 – подколенный орган;
7 – промежуточный орган; 8 – луховой гребень (crista acustica); 9 и 10 – барабанные перепонки; 11 – чувствительные клетки подколенного органа; 12 – концевые клетки слухового гребня; 13 – чувствительные палочки; 14 – кутикула слуховой раковины; 15 – подколенный нерв; 16 – тимпанальный нерв (по Schwabe)

Органы зрения

Чувствительные клетки, служащие для восприятия света, всегда бывают снабжены специальным воспринимающим приспособлением в виде слоя палочек, окаймляющего апикальную поверхность клетки (рис. 112, А). Каждая палочка, по-видимому, продолжается в неврофибриль. В простейшем случае палочки располагаются в направлении воспринимаемого луча. Однако нередко апикальная поверхность клетки вместе со слоем палочек изгибается, принимая выпуклую (рис. 112, В),вогнутую или складчатую форму (последнее – в глазах полихеты Polyophthalmus из отряда Drilomorpha) (рис. 112, Г). У олигохет и пиявок палочковый слой выстилает лежащую внутри клетки замкнутую полость, или вакуоль (рис. 112, Д);такое строение легче всего объяснялось бы смыканием вогнутой, выстланной палочками поверхности клетки. В других случаях происходит слияние отдельных элементов палочкового слоя в более крупные образования, как, например, в случае образования рабдомеров зрительных клеток многих членистоногих (рис. 112, З).

Первоначальным положением зрительных клеток, как и всех первичных чувствительных клеток, является эпителиальное. Поэтому простейший тип зрительных органов представляет разрозненные зрительные клетки, разбросанные в эпителии. У кишечнополостных и турбеллярии подобные зрительные органы пока не описаны, но они известны у дождевых червей и в метамерных сенсиллах пиявок.

Рис. 112. Некоторые формы зрительных клеток беспозвоночных

А – зрительная клетка из эпителиального глаза медузы; Б – инвертированная клетка паренхимного глаза турбеллярии; В – клетка из глаза Liтах с резко выпуклым палочковым слоем; Г – клетки из бокового глаза Polyophthalmus (Polychaeta Drilomorpha) со складчатым палочковым слоем; Д – зрительная клетка пиявки с палочковым слоем, замкнувшимся в пузырек; Е – клетка из медиального глаза Cypris (Ostracoda), палочковый слой развит только на боках; Ж – клетка из глаза Lithobius (Chilopoda), палочковый слой равномерно покрывает апикальную поверхность клетки, но ось последней изогнута под прямым углом; З – клетка из омматидия сложного глаза Вrапсhiрus (Phyllopoda), как Ж, но вся апикальная поверхность клетки сильно вытянулась и сузилась, а палочковый слой слился в рабдомер; И – клетка из глазки гусеницы Gaslropacha (Lepidoptera), как Ж, но протяжение палочкового слоя сильно укорочено

Изменения этого первичного типа идут по нескольким направлениям: 1) агрегация многих зрительных клеток в компактные, отграниченные скопления; 2) уход зрительных клеток внутрь тела; 3) создание пигментных экранов; 4) создание диоптрических приспособлений; 5) создание защитных приспособлений; 6) создание аккомодационных и глазодвигательных приспособлений.

Несмотря на громадное разнообразие в деталях, основные типы конструкции зрительных органов немногочисленны и повторяются в различных стволах животных, независимо эволюционируя в каждом из них. Основных типов глаз два: паренхимные глаза и эпителиальные.

П а р е н х и м н ы е глаза возникают в силу ухода зрительных клеток из эпителия в глубже лежащие ткани. Отдельными зрительными клетками, разбросанными под кожей, представлен зрительный аппарат пиявки Pontobdella muricata (Rhynchobdellea) и некоторых турбеллярий, а также Balanoglossus. Сами по себе отдельные зрительные клетки способны отличать свет от тьмы и перемены в интенсивности освещения, но не могут помочь животному реагировать на направление падающего света. Для того чтобы воспринять это последнее, зрительная клетка должна быть заэкранирована со всех сторон пигментом и открыта лучам только с одной стороны.

Однако множество изолированных зрительных клеток, разбросанных в коже животного, в своей совокупности представляет зрительный аппарат, позволяющий сделать то, на что неспособна одна изолированная клетка: животное может воспринимать различную освещенность различных частей своего тела, и, таким образом, в отдельных случаях реагировать и на градиенты освещения, и на направления падения лучей света.

Заэкранирование зрительной клетки пигментом в глазах многих турбеллярий достигается тем путем, что зрительная клетка примыкает к пигментной клетке, которая охватывает ее с одной или нескольких сторон. Слой зрительных палочек бывает при этом обращен к пигменту, т.е. прочь от света, который попадает на палочки, пройдя через тело зрительной клетки. Поэтому такие глаза называются инвертированными. У Mesostomum ehrenbergii (Rhabdocoela) (рис. 113, А)каждый глаз состоит из одной зрительной и одной чашковидной пигментной клетки, и отверстия пигментных чашек обоих глаз направлены в разные стороны. У Planaria torva (Triclada) в каждом глазу две зрительные клетки и одна пигментная, у другой триклады, Euplanaria gonocephala, пигментная чашка каждого из ее двух глаз образована несколькими пигментными клетками и содержит несколько десятков зрительных клеток, расположенных беспорядочно и во много слоев. При таком устройстве глаз животное может ориентироваться в направлении падающего света даже после удаления одного из глаз. В глазу поликлад зрительные клетки правильным эпителиеобразным слоем выстилают внутреннюю поверхность пигментного бокала, что составляет значительный шаг в сторону образования настоящей сетчатки. Для восприятия изображения не хватает только, чтобы отдельные воспринимающие аппаратики были изолированы друг от друга прослойками пигмента. Эта ступень достигается в глазу многих двуглазых наземных триклад из семейств Rhynchodemidae и Cotyloplanidae. Здесь мы находим пигментную чашку, образованную эпителиеобразно расположенными пигментными клетками. Зрительные клетки узкие и расположены радиально вокруг глаза. Их центральные отростки теряются в зрительном ганглии, а периферические концы проходят между пигментными клетками; на уровне этих последних они образуют зрительные палочки, а внутри глазного яблока расширяются в прозрачные светопреломляющие призмы, образующие в своей совокупности стекловидное тело (рис. 113, В).Подобный глаз несомненно позволяет животному в какой-то мере воспринимать изображение предметов.

Зрительный аппарат большинства турбеллярий характеризуется наличием одной пары глаз, расположенных в области мозга; реже встречаются 4 глаза (некоторые Alloeocoela Holocoela, единичные Acoela, Rhabdocoela и Triclada); наличие парных, симметрически расположенных глаз позволяет животному даже и при несовершенном их строении реагировать на направление падающего света.

Один-единственный глаз встречается в виде исключения среди Alloeocoela, например у Otomesostoma или некоторых Monocelididae. Многим Triclada и большинству Polyclada свойственны многочисленные глаза, расположенные кучками в области мозга, а иногда сверх того и по краям тела. Зрительный аппарат, состоящий из множества глазков, и притом направленных в разные стороны, должен представлять более совершенный анализатор, чем одна пара глаз такого же устройства. Глаза немертин очень сходны с глазами турбеллярий и стоят большей частью на уровне развития Euplanaria gonocephala (рис. 113, Б)или поликлад и расположены в числе 2, 4 или множества на головной лопасти.

Просто устроенные, инвертированные глазки, стоящие на уровне развития Mesostomum ehrenbergii, довольно распространены у сидячих полихет (Spionidae, Capitellidae, Terebellomorpha, Serpulidae и другие). У пиявок мы встречаем все ступени развития паренхимных глаз, от одиночных рассеянных зрительных клеток (Pontobdella,) через инвертированные глаза типа Planaria или Euplanaria, встречающиеся у Rhyncho-bdellea (рис. 113, Г), и кончая вторично ревертированными глазами (Hirudo, рис. 113, Д, Е),напоминающими в этом отношении глаза Rhynchodemidae, однако менее совершенными.

Рис. 113. Паренхимные глаза турбеллярий, немертин и пиявок

А – Mesostomum ehrenbergii (Rhabdocoela) (по Luther); Б – Baseodiscus delineatus (Heteronemertini) (no Hesse); В – Platydemus grandis (Triclada Terricola) (no Graff, но схематизовано); Г – Rhynchobdellida (no Hesse); Д и E – Hirudo (Gnathobdellida) (no Hesse); 1 – зрительные клетки; 2 – светочувствительные палочки; 3 – пигментные клетки; 4 – нервные отростки зрительных клеток; 5 – ядра зрительных клеток;
6 – стекловидное тело

Рис. 114. Эпителиальные глаза гидромедуз (схема)

А – глазное пятно; Б – глазная ямка; В – глазной пузырь; 7 – хрусталик;

остальные обозначения, как на предыдущем рисунке (из Догеля)

За пределами сколецид и аннелид глаза этого типа встречаются редко. Сюда относятся, например, внутримозговые глазки Amphioxus, построенные по типу Mesostomum, и глаза личинок Ceratopogon (Diptera Heleidae), приближающиеся к типу Planaria torva. К этому же типу отчасти приближаются и несколько более сложные науплиальные глаза ракообразных. Эти примеры показывают, насколько легко подобные простые структуры независимо возникают в самых разнообразных группах животных.

Второй основной тип глаз – эпителиальные глаза. Если не считать упомянутых выше разрозненных эпителиальных зрительных клеток Lumbricidae, наиболее простым глазом этого типа являются глазные пятна турбеллярий и медуз. Среди турбеллярий они встречаются у Acoela (Otocelis rubropunctata) и Macrostomida (Microstomum, Alaurina) и представляют парные скопления эпителиальных зрительных клеток, содержащих в своих базальных частях пигмент. Глаза эти лежат по бокам головы, и у микростомид связаны с мозгом. Тонкое их строение, к сожалению, неизвестно, но, по-видимому, одни и те же клетки являются и зрительными и пигментными. В глазных пятнах антомедуз (например, Oceania) и некоторых сцифомедуз (Aureliа) зрительные клетки лишены пигмента и чередуются с пигментными клетками (рис. 114, А);таким образом, глазные пятна медуз несколько совершенней глазных пятен турбеллярий. У турбеллярий эпителиальный тип глаз не получил дальнейшего развития, тогда как у медуз они развились дальше в глазные ямки, глазные бокалы и глазные пузыри. Впячивание эпителия глазного пятна в виде ямки (рис. 114, Б)создает для него лучшую защиту и в то же время первый шаг в сторону развития камерного глаза.

2 12

Рис. 115. Бокаловидные, пузыревидные и сложные глаза полихет

А – разрез через бокаловидный глаз Eunice torquata; Б – разрез через глаз
Alciopa cantrainii (Phyllodocemorpha); В – Branchiomma (Serpulimorpha), поперечный pазрез через жаберную нить со сложным глазом; Г – такой же разрез, два отдельных глазка, сильно увеличены; 1 – кутикула; 2 – эпидермис; 3 – стекловидное тело; 4 – пигментные клетки; 5 – сетчатка или ее отдельные клетки; 6 – хрусталик; 7 – палочки и другие световоспринимающие окончания; 8 – зрительный ганглий;
9 – зрительный нерв; 10 – клетка, выделяющая хрусталик или стекловидное тело; 11 – глазки сложного глаза; 12 – хрящевой тяж жаберной нити; 13 – кровеносный сосуд (из Н.А. Ливанова)

Когда ямка замыкается в пузырек (рис. 114, В),его наружная стенка утрачивает зрительные и пигментные клетки, а эпителий ее становится прозрачным, как и все вышележащие ткани. Пузырек обычно бывает заполнен студнем, образующим стекловидное тело. Иногда путем утолщения глазного пузыря образуется хрусталик. Таким образом, уже у медуз возникают основные диоптрические приспособления, свойственные камерным глазам высших животных. Из всех глаз медуз наиболее совершенное строение имеют некоторые из глаз Charybdea.

Совершенно аналогичные ряды развития представляют головные глаза полихет и моллюсков (брюхоногих и головоногих) и многие неголовные глаза сидячих полихет, пластинчатожаберных и брюхоногих.
Головные глаза блуждающих полихет — бокаловидные (рис. 115, А;Аmphinomidae) или пузыревидные; последние в большинстве случаев бывают снабжены хрусталиком. Высшей степени усложнения они достигают в пелагическом семействе Alciopidae и у некоторых Aphroditidae. У Alciopidae, наряду с совершенным диоптрическим аппаратом (рис. 115, Б),вырабатывается и способность аккомодации: под действием сократимых волокон хрусталик может приближаться к ретине и удаляться от нее под влиянием упругости глаза.

Наиболее совершенными глазами среди всех моллюсков, а также и среди всех беспозвоночных вообще, обладают высшие головоногие
(Dibranchiata, рис. 116, Б).Внутренняя стенка глазного пузыря образует у них сетчатку, наружная спаивается с наружным эпителием, образует так называемое эпителиальное тело. Его центральная часть выделяет две половины сферического хрусталика; одна из них образуется за счет глазного пузыря, другая – за счет наружного эпителия. В периферической части эпителиального тела развиваются радиальные мышечные волокна – цилиарная мышца. Надвигающаяся на глаз диафрагмообразная складка пигментированной кожи образует радужину (iris); ее отверстие представляет зрачок, способный расширяться и суживаться под влиянием мышц-дилататоров и сфинктера. Кругом радужины образуется концентрическая ей вторая складка кожи, совершенно прозрачная. Она смыкается над радужиной, образуя роговицу и отграничивая переднюю камеру глаза. Иногда в роговице остается небольшое отверстие. У некоторых Octopoda дополнительные складки кожи образуют веки. Вокруг глазного яблока образуется хрящевая защитная капсула – склера, к которой прикрепляются глазодвигательные мышцы. Благодаря сокращению цилиарной мышцы хрусталик удаляется от сетчатки, и фокусное расстояние глаза укорачивается так, что глаз головоногого способен и к аккомодации. Детали гистологического строения не меньше свидетельствуют о совершенстве строения глаза головоногого, нежели его общий план строения. Глаза головоногих наглядно отражают необычайную высоту организации этой группы. Зрение головоногих, вероятно, очень близко к зрению позвоночных. Сходство в строении их глаз с глазами позвоночных поразительно, несмотря на совершенно иной способ развития большинства частей глаза и совершенно иной ход эволюции глаза. Это сходство представляет один из удивительнейших примеров конвергенции во всей сравнительной анатомии животных.

Глаза членистоногих, подобно головным глазам других трохофорных животных, в простейшем случае имеют форму эпителиальных бокалообразных глазков, но дальнейшее их развитие резко расходится с развитием головных глаз аннелид, онихофор и моллюсков.

Ближе всего к исходному типу стоят глазки многоножек, вроде Julus (Diplopoda, Proterandria) или Lithobius.

Рис. 116. Глаза головоногих

Продольный разрез через глаза: А – Nautilus; Б – Sepia; 1 – полость глазной ямки;
2 – слой зрительных палочек; 3 – пигментный слой; 4 – слой ретинальных клеток;
5 – эпителиальное тело; 6 – радужина; 7 – роговица; 8 – наружная половина хрусталика; 9 – внутренняя половина хрусталика; 10 – передняя камера глаза; 11 – ее отверстие; 12 – хрящевая оболочка глаза (склера); 13 – зрительный ганглий; 14 – зрительный нерв (из Lang)

Глаз Lithobius (рис. 117, А) представляет бокал, образованный эпителиальными клетками; тела их содержат пигмент, апикальные стороны клеток, обращенные к оси глаза, выстланы слоем световоспринимающих палочек. Центральные отростки зрительных клеток отходят от их базальных концов не прямо по оси клетки, как это обычно бывает у других животных; место их отхождения сдвинуто по направлению к дну глазного бокала. Кутикула наружной кожи над входом в глазной бокал образует чечевицеобразное утолщение – к о р н е о л у, которая, однако, не заполняет собой всю полость глазного бокала. Под ее основание вдвигаются отдельные эпидермальные клетки. Остальная часть полости бокала занята мало дифференцированным стекловидным телом. Среди насекомых весьма сходными глазками обладает личинка плавунца (Dytiscus) (рис. 117, Б).У Scutigera многочисленные глазки группируются в пару сложных глаз. Каждый из глазков или омматидиев, взятый в отдельности (рис. 117,В),напоминает глаза Lithobius, но обладает меньшим числом клеток; зрительные (ретинальные) клетки располагаются в два яруса. Стекловидное тело укоротилось, так что ретинальные клетки базального яруса сталкиваются между собой своими палочковыми слоями. В то же время стекловидное тело приобретает более обособленный, дифференцированный характер. Корнеола всегда подостлана корнеагенными клетками.

В омматидиях сложного глаза Lepisma (Thysanura; рис. 117, Г)происходит сближение также и верхнего яруса зрительных клеток; вместо стекловидного тела развивается кристаллический конус, всецело расположенный между верхним ярусом зрительных клеток и хрусталиком и выделяемый особыми клетками из числа корнеагенных. Омматидии тараканов, например Periplaneta, также имеют еще два яруса зрительных клеток и отличаются от омматидиев Lepisma главным образом более вытянутой и более компактной формой и более совершенным развитием кристаллических конусов (рис. 117, Д).

Рис. 117. Бокаловидные глаза многоножек и личинок насекомых (археоммы) и переход от них к омматидиям сложного глаза

А – археомма Lithobius (Chilopoda); Б – археомма личинки Dytiscus (Goleoptera);
омматидий сложного глаза: В – Scutigera (Chilopoda); Г – Lepisma (Thysanura);
Д – Periplaneta (Blattoidea) E – Macroglossa (Lepidoptera); 1 – кутикула; 1a – корнеолы; 2 – гиподерма; 2a – корнеагенные клетки; 2б – гиподермальные пигментные клетки; 3 – клетки хрустального конуса; 4 – ядра клеток хрустального конуса; 5 – зрительные клетки; 6 – ядра зрительных клеток; 7 – дистальные зрительные клетки; 8 – проксимальные зрительные клетки; 9 – дистальная, нитевидная часть ретинулы; 10 – палочковый слой; 10а – рабдом; 11 – нервные отростки зрительных клеток; 12 – ядра пигментных клеток (рисунки заимствованы из Hesse); Ж – схематический поперечный разрез омматидия на уровне рабдома; 1 – пигментные клетки; 2 – зрительные клетки (ретинула); 3 – рабдом (из Imms)

Вообще у низших насекомых еще преобладает двухъярусное расположение зрительных клеток, у высших насекомых (рис. 117, Е) – обычно остается лишь один ярус. Число элементов ретинулы[1] строго фиксируется (у насекомых чаще всего 7); радиальное расположение зрительных клеток и принадлежащих им рабдомеров (рис. 117, Ж) позволяет омматидию, как принято думать, различать направление плоскости поляризации света, падающего на сложный глаз. Так же фиксировано и число всех остальных клеток омматидия. Между отдельными омматидиями обычно бывают прослойки из пигментных клеток.

При интеграции множества простых глазков (а р х е о м м) в один сложный глаз в них происходит уменьшение числа элементов, они подвергаются упрощению и специализации и превращаются в омматидии, с первого взгляда весьма отличные от исходных бокалообразных глазков. Зрительные клетки омматидиев сильно вытянуты вдоль оси глаза, центральные отростки отходят от их проксимальных концов, так что создается впечатление, что рабдомер образуется на боковой стороне клетки. Часто так и говорят. В действительности же та сторона клетки, на которой располагается рабдомер, является ее апикальной поверхностью, базальные поверхности клеток обращены к периферии омматидия, а центральные отростки отходят от проксимального бока клеток (проксимального по отношению к дну того глазного бокальчика, из которого развился омматидий) (рис. 117).

Следует подчеркнуть чрезвычайную близость в строении сложных глаз насекомых и ракообразных. Не существует, по-видимому, признаков, которые всегда позволяли бы отличать одни от других. В какой-то мере это одинаковое устройство глаз унаследовано от общих предков, но в значительной мере оно развилось в обоих классах параллельно.

Вопросы для самоконтроля

1. Основные типы чувствительных клеток беспозвоночных.

2. Низшие органы чувств.

3. Органы статического чувства.

4. Осязательные волоски членистоногих.

5. Строение и значение сколопофоров.

6. Строение и функции органов слуха.

7. Строение и функции органов зрения.

ТЕМА 14

Поиск по сайту: