Сократительно-двигательный аппарат немательминтов

Мышечный аппарат нематоморфных групп представляет значительное разнообразие в связи с различиями в образе жизни и способах передвижения отдельных относящихся сюда классов. Однако существуют черты, общие и для всего подтипа. В связи со значительной редукцией паренхимы и, нередко, большим развитием полости тела структура немательминтов приобретает более или менее поляризованный характер, что ведет к упорядочению и, порой, к упрощению кожной мускулатуры по сравнению с таковой плоских червей. В то же время паренхимная мускулатура подверглась у немательминтов значительной редукции, и от нее остались лишь отдельные, специализованные мышцы – тенденция, наметившаяся уже у Rhabdocoela. Наконец наличие кутикулярных образований во всех группах немательминтов создает условия для возникновения двигательного аппарата, состоящего из индивидуализованных мышц и подвижно сочлененных скелетных частей; дальше всех в этом направлении пошли
киноринхи.

По господствующему способу передвижения всех немательминтов и скребней можно разбить на четыре группы: 1) классы, сохранившие передвижение при помощи ресниц (Gastrotricha, Rotatoria); 2) передвигающиеся при помощи змеевидных изгибаний тела (Nematodes, взрослые Nematomorpha); 3) передвигающиеся по гидравлическому способу при помощи втягивания и выпячивания переднего конпа тела с нагнетанием туда полостной жидкости (Kiiiorhyncha, Priapuloidea); 4) неподвижно прикрепленные паразиты (Acanthocephala).

Гастротрихи при ничтожных размерах тела обладают крайне олигомеризованным и специализованным мышечным аппаратом. Из всей кожной мускулатуры они сохранили 2–4 продольные мышцы, идущие от задних прикрепительных трубочек к переднему концу и осуществляющие изгибание тела, играющие роль при управлении плаванием. Форма тела в связи с отсутствием кожно-мышечного мешка является постоянной – может быть, за счет кутикулы. Передние концы мышечных лент могут давать ответвления к глотке, что позволяет им действовать и в качестве ретракторов этой последней.

Кожная мускулатура коловраток несколько менее олигомеризована и еще более дифференцирована, чем у гастротрих. Большая дифференциация мускулатуры коловраток, очевидно, связана с расчленением их тела, которое в наиболее типичном случае распадается на голову, туловище и ногу, в свою очередь членистую, и с соответствующим расчленением кутикулы. Кожная мускулатура коловраток включает до 11 продольных мышц и понескольку кольцевых и поперечных; кроме того, имеются мышечные клетки во внутренних органах, а также мышцы, приводящие в движение глотку. У сравнительно мало расчлененных Notommatidae продольные мышцы служат для изгибания тела, у Bdelloidea участвуют в укорочении тела на манер подзорной трубы и в пяденицеобразном шагании, у форм с дифференцированной ногой и головой служат ретракторами головы и приводят в движение ногу. У панцирных форм на протяжении одетого панцирем туловища значительные участки продольных мышц могут быть редуцированы. Кольцевые мышцы расположены в передней части тела и иногда образуют сфинктер, смыкающийся над втянувшимся коловращательным аппаратом при реакции укрытия переднего конца под влиянием раздражения. Коловращательный аппарат имеет собственную, часто довольно сложную мускулатуру, мало изученную. Движение боковых шипов (у Pedalia и др.) осуществляется при помощи поперечных мышц. Внутри класса коловраток и расчленение тела на отделы, и способы передвижения (как и способы добывания пищи) очень разнообразны, в связи с чем сравнительное изучение их двигательного аппарата представляло бы большой интерес.

Свободноживущие круглые черви, в основном жители грунта, отличаются плотной, но гибкой кутикулой, сильными, но недифференцированными движениями и обособленной, строго упорядоченной, но также очень слабо дифференцированной мускулатурой. В этом последнем отношении они стоят значительно ниже обоих только что рассмотренных классов, в особенности коловраток.

Мышечный аппарат нематод в основном образован продольными мышцами кожи; кольцевые мышцы кожи у них полностью исчезли, а из паренхимных мышц плоских червей сохранились только те, которые вошли в состав пищеварительного или полового аппарата. При этом у части нематод число мышечных клеток кожи очень мало и строго постоянно (Meromyaria); у других видов, большей частью крупных, их гораздо больше и может быть число их увеличено вторично (Polymyaria). Основной функцией кожных мышц является локомоторная: благодаря отсутствию кольцевых мышц нематоды не способны к перистальтическим изменениям диаметра тела и двигаются исключительно весьма характерными змееобразными изгибаниями. Несмотря на отсутствие кольцевых мышц, туловищная мускулатура Ascaris все же работает по принципу кожно-мышечного мешка, с опорой на полостную жидкость.

Мускулатура пищеварительного аппарата нематод приурочена к передней и задней кишке; средняя кишка мышечной обкладки не имеет. Мускулатура передней кишки состоит из мышц, входящих в состав глотки, а также из мышц, двигающих глоткой (протракторов и ретракторов).
В задней кишке мышечные волокна образуют сфинктер. Половые протоки как мужские, так и женские имеют обкладку из мышечных клеток, способствующую эвакуации половых продуктов. Целый набор мышц обеспечивает движение спикул совокупительного аппарата самцов. Мускулатура взрослых волосатиков также состоит в основном из слоя продольных кожных мышц.

15.5. Вопросы для самоконтроля

1. Первичные функции сократимых структур одноклеточных животных.

2. Как появилась мышечная система животных?

3. Функции сократительных структур многоклеточных животных.

4. Принципы движения коралловых полипов и сцифомедуз.

5. Сократительно-двигательный аппарат гидроидов.

6. Двигательный аппарат коралловых полипов и гребневиков.

7. Дифференциация сократительно-двигательного аппарата турбеллярий.

8. Двигательный аппарат паразитических плоских червей.

9. Мышечный аппарат немательминтов.

ТЕМА 16

СОКРАТИТЕЛЬНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ МОЛЛЮСКОВ, АННЕЛИД И ЧЛЕНИСТОНОГИХ

16.1. Сократительно-двигательный аппарат моллюсков

Моллюски, подобно плоским червям и немертинам, обладают сильно развитой мезенхимой, что, естественно, ведет к упорному сохранению в диффузном состоянии хотя бы части мышечных клеток. Однако наряду с этим крупные размеры многих моллюсков и значительные количества мускулатуры в отдельных частях тела вызывают тенденцию к сегрегации мышечных клеток и образованию мышечной ткани, а развитие твердых частей и прежде всего раковины является стимулом к образованию обособленных, индивидуализованных мускулов, прикрепляющихся к этим твердым частям. Таким образом, у большинства моллюсков наряду с хорошо обособленными мышцами сохраняются и диффузные мышечные волокна в мезенхиме, точно так же, как наряду с обособленным центральным отделом нервного аппарата мы находим у них диффузное нервное сплетение, а наряду с артериальной и венозной системами – обширную сеть лакун.

Характернейшей особенностью моллюсков является присутствие ноги и раковины, сильно отражающееся на строении их мускулатуры. Среди низших моллюсков единственное исключение составляют бороздчатобрюхие (Solenogastres), лишенные раковины и либо вовсе лишенные ноги (отряд Chaetodermatoidea), либо сохранившие ее рудимент (отряд Neomenioidea). В результате бороздчатобрюхие имеют более или менее равномерно развитый кожно-мышечный мешок. Однако весьма вероятно, что они утратили ногу вторично и что столь же вторичным является и их кожно-мышечный мешок.

Нога – первичный и основной локомоторный орган моллюсков. Примитивный тип ноги мы, по-видимому, встречаем у хитонов и у большинства улиток, где она представлена мускулистой плоской ползательной подошвой, развитой вдоль бластопоральной стороны тела. Следы подошвы сохраняет и нога примитивных двустворчатых (Protobranchia), тогда как у большинства представителей этого класса она принимает клиновидную или пальцевидную форму и служит меньше для ползания и прыганья, чем для рытья. О некоторых из многообразных видоизменений ноги улиток и о необычайной ее перестройке у головоногих кратко будет сказано ниже.

Примитивные моллюски – малоподвижные, пасущиеся животные, выработавшие тяжелое оборонительное вооружение. Большинство представителей типа сохранило это же направление специализации, но целый ряд отдельных групп пошел по пути увеличения активности, сопровождаемого облегчением или полной редукцией раковины, развитием дальностных рецепторов, усовершенствованием центрального отдела нервного аппарата и общим повышением уровня организации. Дальше всего по этому пути продвинулись головоногие.

В зависимости от общего направления развития отдельных групп моллюсков различные направления принимает и эволюция их двигательного аппарата. Хитоны имеют раковину из восьми подвижно сочлененных пластинок, метамерно расположенных вдоль спинной стороны животного. Пластинки раковины приводятся в движение рядом хорошо обособленных мускулов – продольных, косых и поперечных. Волокна последних являются, в сущности, дорсовентральными, соединяя между собой налегающие друг на друга края пластинок. Плоская нога хитона служит органом передвижения и присасывания к субстрату. Она насквозь пронизана мышечными волокнами, идущими во всех направлениях: продольными, поперечными, косыми и дорсовентральными. Последние дорсальными концами прикрепляются к пластинкам раковины и, с обеих сторон огибая медиально расположенные внутренние органы, веерообразно расходятся по ноге.

Дорсальные ретракторы рудиментарной ноги Neomenioidea (Solenogastres) являются, очевидно, гомологами этих мышц.

Края мантии, со всех сторон окаймляющие тело хитона, также во всех направлениях пронизаны мышечными волокнами, благодаря чему при присасывании животного к субстрату края мантии способны примыкать к малейшим неровностям последнего.

Наконец чрезвычайной сложности достигает у хитонов буккальная мускулатура, состоящая из 37 парных и 6 непарных мускулов, что связано с большой сложностью ротового аппарата. Здесь мы впервые сталкиваемся со специализованным фитофагом, способным использовать растительную пищу, жесткую, недоступную для нижестоящих животных, и обладающим необходимыми для этого приспособлениями (радула и т.д.).

Как мы видели у Tryblidiida, как и у хитонов, существуют парные метамерные ретракторы ноги и головы, прикрепляющиеся у них двумя симметричными рядами к раковине; Nuculidae сохраняют еще 4 пары этих мышц, остальные Lamellibranchia –2 пары.

Гомологи парных ретракторов ноги имеются у личинок низших Gastropoda. Колюмеллярный мускул взрослых гастропод, служащий у них ретрактором ноги, по природе своей асимметричен, так как образуется за счет одного из парных ретракторов личинки. Однако у сравнительно примитивных современных Docoglossa место его прикрепления к раковине образует широкую, вполне симметричную подковку, открытую кпереди.Имеющие такую же колпачкообразную раковину легочные улитки (Siphonaria и другие) обладают колюмеллярным мускулом резко диссимметричной формы.

Ползание большинства улиток конвергентно напоминает ползание крупных триклад: в основном оно совершается при помощи волн мышечных сокращений, пробегающих вдоль подошвы, при значительном смазывании субстрата слизью, а у мелких форм – не без участия ресниц мерцательного эпителия, которым всегда бывает выстлана подошва. При этом Fissurellidae или Docoglossa практически не высовываются из раковины и набор доступных им различных движений крайне ограничен.

У большинства Prosobranchia, обладающих извитой раковиной, ко-люмеллярный мускул верхним концом прикрепляется к столбику раковины (columella), а нижний конец частью веерообразно расходится в ноге, частью прикрепляется к крышечке. Помимо участия в ползании, он играет роль ретрактора, втягивающего при опасности ногу и голову в раковину и закрывающего ее устье крышечкой. У Pulmonata от колюмеллярного мускула отходят, кроме того, обособленные ретракторы к головным щупальцам и глотке (рис. 133, 4). Антагонистом этой системы ретракторов является кожная мускулатура, в особенности кольцевая; ее сокращение вызывает вытягивание головы и туловища. В силу этого двигательный аппарат вышестоящих Gastropoda позволяет им совершать гораздо более разнообразные и – часто – более быстрые движения и, прежде всего, далеко высовываться из раковины.

При редукции раковины колюмеллярный мускул может полностью исчезать (например, у голых слизней среди Pulmonata и у части Opistho-branchia) или от него остаются вентральные части волокон в качестве собственных дорсовентральных волокон ноги.

Чрезвычайное развитие мускулатуры ноги и нередко встречающееся расчленение ноги поперечными бороздами на две или три части (propodium, mesopodium, metapodium) или продольной бороздой на две симметричные половины ведет среди Pectinibranchia к появлению новых форм ползания с участием шагающего движения (Ротаtias из Taenioglossa) или к подтягиванию на вытянутом проподии, к своеобразному прыгающе-шагающему передвижению – Strombidae (рис. 131, А) и наконец, к плаванию чисто планктических Heteropoda (Taenioglossa); у наиболее специализованпых гетеропод (Carinaria, рис. 131, Б, Pterotrachea) передняя нога превращена в обособленный плавник, сплющенный в сагиттальной плоскости, а метаподий образует заднюю часть веретеновидного тела животного; колюмеллярный мускул играет роль плавательной мышцы. У Firoloida метаподий редуцирован, и вся нога представлена только плавником.

Для гастропод очень характерно наличие сложно-дифференцированной мускулатуры ротовых органов, а для высших гастропод – также и сложной мускулатуры копулятивного аппарата. Двигательный аппарат Bivalvia имеет два главных отдела: один – связанный с ногой, другой – с мантией и раковиной. Как уже упоминалось, нога их снабжена четырьмя (Nuculidae) или двумя парами ретракторов, прикрепляющихся к раковине и являющихся гомологами ретракторов ноги Tryblidiida и хитонов. Кроме того, в ноге имеется множество мышечных волокон различных направлений. В роющей ноге Ensis (рис. 132) они образуют настоящий кожно-мышечный мешок, опирающийся на центральный кровяной синус. Перед высовыванием ноги в ее синус работой сердца нагнетается кровь, при впячивании ноги кровь из синуса выгоняется в почечные лакуны и объем ноги резко сокращается.

Рис. 131. Различные типы строения ноги улиток

А – Roslellaria reclirostris (Taenioglossa Strornbidae), высунувшаяся из раковины, вид справа; нога, приспособленная для шагающего (припадающего) передвижения: 1– хобот; 2– головные щупальца; 3– глаза; 4– передняя часть ноги; 5– задняя часть ноги; 6– крышечка; Б– Carinaria mediterranea, самец (Prosobranchia Taenioglossa Heteropoda); планктическая форма, нога превращена в непарный плавник: 1– семенник; 2– кишка; 3– аорта; 4– желудочек сердца; 5 – предсердие; 6 – жабра; 7 – совокупительный орган; 8 – церебральный ганглий, 9– глаз; 10– щупальце; 11 – желудок; 12– рот; 13– глотка; 14 – слюнные железы; 15– педальный ганглий; 14– проподий; 17– мезоподий; 18 –метаподий; 19– край мантии; 20– раковина; В– Aplysia pundata (Opisthobranchia Tectibrancliia) с боковыми придатками ноги (параподиями – 1), служащими для плавания; Г– Notarchus punctatus (Opistobranchia Teutibraiichia) со спины, параподии (2) загнуты на спину и частично срастаются между собой; Д – Desimpterus papilio (Opisthobranchia Pteropoda), параподии превращены в парные крыловидные плавники, остальная нога редуцирована: 1– рот; 2 – щупальцевидные придатки плавников (из Pelseneer и Hofmann)

Такое изменение объема органов путем перекачки крови распространено у моллюсков очень широко.

Край мантии у большинства улиток простой и выделяет наружный слой раковины, у Turritella вдоль него идет ряд щупалец, защищающих мантийную полость от проникновения ила. У двустворчатых и у Neopilina край мантии двумя идущими вдоль него бороздками разделен на три валика или каймы: наружная, примыкающая к раковине, является секреторной – внутренняя ее поверхность выделяет периострак, наружная – призматический слой раковины; средняя кайма у двустворчатых чувствительная, за ее счет образуются все органы чувств края мантии; внутренняя кайма (velum) мышечная. Часто пронизываю­щие ее мышцы прикрепляются к раковине и являются ретракторами velum'a.

Velum служит для замыкания мантийной полости и регулирования тока воды у всех форм, у которых края мантии не срастаются.

Обе створки раковины в типичном случае бывают соединены двумя мощными мышцами – аддукторами, закрывающими раковину: одним передним и одним задним. Раскрывание раковины совершается пассивно благодаря упругости лигамента, который при закрытой раковине оказывается зажат между двумя половинами замка. В пределах класса широко распространена тенденция к редукции переднего замыкателя и к возникновению неравномышечных (анизомиарных) и одномышечных (мономиарных) форм. При этом единственный оставшийся задний замыкатель обычно смещается к середине раковины, как у Pecten или у Ostrea.

Имеются мышцы и в других органах двустворчатых, например в жабрах; последние сильно развиты в тех случаях, когда движение жабр приобретает гидрокинетическое значение, как, например, у Nuculanidae (Ргоtohranchia), и у Septibranchia.

У головоногих нога закладывается в виде нескольких пар зачатков, из которых у Dibranchiata 4 или 5 пар сдвигаются вперед и, располагаясь вокруг рта, образуют руки, а 1 пара остается сзади. Обе ее половины срастаются и образуют воронку. Однако у Nautilus (Tetrabranchiata) воронка остается в виде двух несросшихся половин. Морфологически руки головоногих гомологичны краевым выростам подошвы ноги, а воронку
A. Naef, вслед за A. Willey, считает гомологом эпиподиальной складки низших брюхоногих. Однако это толкование не является единственным. Раковина служила у четырехжаберных моллюсков и еще служит у их последнего представителя Nautilus домиком. У Decapoda она обрастает мантией и превращается в скелетную пластинку, лежащую на физиологически спинной стороне животного. У части Decapoda она становится рудиментарной, а у Octopoda полностью исчезает. Наряду с раковиной или взамен ее у головоногих возникает внутренний скелет, построенный из хрящевой ткани, напоминающей таковую позвоночных. В состав внутреннего скелета входят следующие части: 1) головной хрящ, окружающий мозг и статоцисты и напоминающий хрящевой череп позвоночных; 2) орбитальные хрящи, защищающие глаза; 3) затылочный хрящ, лежащий у морфологически переднего края мантии; 4) хрящи, лежащие при основании рук; 5) хрящи плавников; 6) хрящи позади воронки и т.д. Все эти скелетные части служат местами прикрепления мышц (рис. 133, В).

У четырехжаберных имеются, прежде всего, ретракторы, прикрепляющиеся одним концом к внутренней стенке жилой камеры раковины, а другим – к боковым частям головного хряща. Эти мускулы гомологичны колюмеллярным мускулам брюхоногих. У десятиногих целый ряд хорошо обособленных ретракторов идет от нижней поверхности раковины (морфологически являющейся внутренней ее поверхностью) к головному хрящу и к воронке. Кроме того, имеются протракторы воронки, идущие к ней от головного хряща, и подыматели воронки, идущие к ней от шейного хряща. Мантия состоит из мощного слоя поперечных мышц, лежащего между двумя более тонкими слоями продольных. Чрезвычайно сложная и сильная мускулатура имеется в руках. Руки несут множество присосок, а у некоторых групп – и щупалец. И те, и другие имеют собственную мускулатуру. Наконец у всех Decapoda и части Oclopoda на внутренностном мешке имеются боковые плавники.

Движения головоногих чрезвычайно разнообразны. Очень многие из них могут плыть головой вперед, благодаря волнообразным движениям плавников. Все головоногие могут быстро плыть вершиной внутренностного мешка вперед, с силой выталкивая воду из мантийной полости через воронку наружу (реактивное движение!). Сложная мускулатура, управляющая движениями воронки, позволяет им при этом регулировать направление струи, а следовательно, и направление движения плывущего животного, настолько, что при помощи реактивного движения многие из них могут плавать и головой вперед. Наконец руки служат не только орудием лова, но у донных форм также и органами передвижения.

Рис. 133. Схемы строения сократительно-двигательного аппарата
моллюсков

А – Gastropoda, виноградная улитка (Helix ротаИа) всагиттальном разрезе: 1 – продольные мышцы кожи; 2 – кольцевые мышцы кожи; 3 – ретрактор пениса; 4 – кусок столбика (columella) раковины, к которому прикрепляется колюмеллярный мускул; 5 – продольные мышцы ноги; 6 – косые мышцы ноги; 7 и 8 – ретрактор ноги; 9 и 11 – ретрактор глотки; 10 – ретрактор задних щупалец; 12 – легочная полость; Б – Lamellibranchia: 1 и 2 – передняя и задняя замыкательные мышцы; 3 – мышцы края мантии; 4 – протрактор ноги; 5 и 7 – ретракторы ноги; 6 – подниматель ноги; 8 – кольцевые и продольные мышцы сифонов; 9 – рот; 10 – задний проход; В – Cephapoda Dibranchiata, сагиттальный разрез, раковина и хрящи зачернены: 1 – головная хрящевая капсула; 2 – раковина; 3 – затылочный хрящ; 4 – мантия; 5 – мантийная полость; 6 – хрящ воронки; 7 – латеральный и медиальный ретракторы головы; 8 – ретракторы воронки; 9 – протракторы воронки; 10 – шейный мускул; 11 – перерезанные ряды поперечных мышечных волокон мантии; 12 – воронка; 13 – руки с продольными и кольцевыми мышечными волокнами (из В.А. Догеля)

В периоды покоя животного мантия его все же непрерывно совершает ритмические колебания, служащие для обновления воды в мантийной полости вблизи жабр (наружные дыхательные приспособления); таким образом, мускулатура мантии головоногих наряду с локомоторной несет и гидрокинетическую функцию.

Ротовые органы головоногих с сильными челюстями и радулой также снабжены хорошо расчлененной мускулатурой.

Головоногие далеко превосходят всех остальных моллюсков по степени расчлененности мускулатуры, по удельному весу хорошо индивидуализованных мышц в ее составе, по развитию внутреннего скелета, по разнообразию и быстроте движений. Все это стоит в полной связи с общим высоким уровнем организации этого класса – с прекрасным развитием нервного аппарата, органов чувств, с наличием капиллярного кровообращения и пр.

Поиск по сайту: