Сократительно-двигательный аппарат кишечнополостных

Все компоненты мышечной системы каждого животного, располагаясь внутри тела в определенном порядке, входят в состав сократительно-двигательного аппарата. Наряду с сократимыми элементами в состав этого аппарата непременно входят и несократимые образования, несущие пассивно механические функции и прежде всего функцию объединения отдельных сократимых элементов и функцию упругого сопротивления, играющего роль антагониста по отношению к сокращениям мускулатуры. Кроме того, сколько-нибудь энергичные сокращения мускулатуры требуют увеличения прочности в местах приложения возникающих сил; поэтому в состав сократительно-двигательного аппарата включаются и скелетные элементы в широком смысле слова. В дальнейшем эти последние нередко приобретают роль рычагов, увеличивающих быстроту, силу и точность движений, и роль орудий воздействия на предметы внешнего мира.

Устройство сократительно-двигательного аппарата в необычайной мере зависит от уровня и типа организации животного и, в свою очередь, оказывает на всю его организацию глубочайшее влияние.

Функция объединения отдельных сократимых элементов хорошо видна на примере пограничных перепонок актинии; сократимые участки эпителиально-мышечных клеток актинии как бы приклеены к этим перепонкам, и таким образом объединены в функциональные единицы высшего порядка – мышечные поля; перепонки эти необычайно растяжимы и обладают известной степенью упругости, позволяющей им по прекращении натяжения вернуться в исходное состояние. Однако возникающие при этом силы не настолько значительны, чтобы эти образования могли бы играть роль антагонистов по отношению к мускулатуре. Яркий пример упругого образования, играющего роль антагониста по отношению к мускулатуре, представляет студень зонта сцифомедуз. Вся мускулатура зонта расположена на субумбреллярной его стороне и своим резким сокращением вызывает уменьшение субумбреллярной полости, выталкивание из нее воды и толчкообразное движение животного вперед. Медленное обратное расправление зонта происходит за счет упругости мезоглеи Экономия энергии, которая получается благодаря замене мышц-антагонистов упругими образованиями, обусловила широкое распространение этих последних в животном мире.

У медузы упругое сопротивление создается мезоглеей, настолько плотной, что она придает телу животного постоянную форму. В силу этого и мышцы прикрепляются к ней только с одной стороны, они лишь сгибают пластинку мезоглеи, которая затем выпрямляется в силу собственной упругости.

В отличие от медуз такие животные, как гидра, актинии, большинство плоских червей, не обладают постоянной формой тела: наоборот, их тело укорачивается и утолщается или, обратно, становится длиннее и тоньше целиком или по частям в зависимости от степени сокращения тех или иных групп мышц. Все эти животные обладают мускулатурой в виде мешка, образованного слоями продольных и кольцевых мышц и заполненного жидким содержимым. У полипов – это жидкость гастроваскулярной полости (практически – вода), у плоских червей – полужидкие ткани их тела. В обоих случаях при закрытом рте жидкость, заполняющая тело, играет роль опоры: при наличии тонуса мышечного мешка она придает телу ригидность, а при различной степени сокращения кольцевых и продольных мышц обуславливает изменения формы тела животного (актинии). Дальнейшее усовершенствование этого типа двигательного аппарата представляют полихеты и некоторые другие целомические животные (см. ниже).

Третий принцип строения сократительно-двигательного аппарата возникает после появления жестких скелетных частей. К числу скелетных элементов относятся образования различнейшего происхождения, строения и состава, для которых общим является только повышенная механическая прочность: пограничные перепонки, кутикулы, твердые секреты эпидермиса, различного рода внутренние скелеты, вроде скелетных пластинок иглокожих, хрящей головоногих, волокнистых и хрящевато-волокнистых эндостернитов хелицеровых и т.д. Обычно все эти образования возникают в связи с опорной или защитной функцией и лишь вто­рично и частично начинают служить для прикрепления мышц, вовлека­ясь, таким образом, в состав сократительно-двигательного аппарата. Осо­бенно увеличивается роль скелетных компонентов в строении этого аппа­рата по мере увеличения их числа и прочности и возрастающей разбивки мускулатуры на все большее число отдельных, индивидуализованных мышц. Оба эти процесса тесно связаны между собой. Среди беспозвоночных высшего выражения они достигают у членистоногих, с их сложно расчлененными поперечнополосатой мускулатурой и наружным скелетом. Параллельно идет усовершенствование чувствительной и двигательной иннервации, необходимой для приведения в движение сложного двигательного аппарата, а также и развитие приспособлений, обеспечивающих питание и газообмен энергично работающих мышц.

Какой план строения сократительно-двигательного аппарата является первичным? В чем заключается первичная функция этого аппарата? Мы уже видели, что вопрос о первом возникновении нервного и мышечного аппаратов совпадает с вопросом о возникновении типа организации, характерного для Enterozoa, а возникновение этого типа организации явно связано с переходом первичных Metazoa к заглатыванию крупной добычи. Таким образом, первичная функция сократительно-двигательного аппарата – не передвижение самого животного, а захват и заглатывание пищи; первичной является не локомоторная функция, а хватательная и глотательная. Первоначальным локомоторным аппаратом Metazoa является не мышечный, а мерцательный аппарат. Гребневики как представители первичных, свободноплавающих кишечнополостных служат примером той ступени организации, на которой животное передвигается почти всецело при помощи мерцательно-локомоторного аппарата, а мускулатуру свою использует главным образом для захвата и заглатывания добычи. Если же вместе с А.А. Захватанным принять, что первичные Metazoa во взрослом виде были сидячими колониальными животными, тогда связь между возникновением мускулатуры и хватательно-глотательной функцией становится еще очевидней. Действительно, во всей своей организации сидячие кишечнополостные, и прежде всего гидроидные полипы, представляют наиболее полное воплощение хватательно-глотательной функции, какое можно найти в животном мире.

Мышечная система гидрополипов стоит в полном соответствии с их полностью поляризованной структурой и образована исключительно эпителиально-мышечными клетками. Сократительно-двигательный аппарат гидроидов характеризуется тем, что мышечные отростки этих клеток в эктодерме имеют продольное направление, в энтодерме – кольцевое; в терминальной области гидранта на гипостоме мускулатура развита сильнее, и вокруг рта кольцевые волокна образуют нечто вроде сфинктера. Наоборот, в ценосарке их почти нет. Тело Hydrida, лишенное перисарка, сократимо на всем своем протяжении. Пресноводные гидры представляют наиболее простой вариант двигательного аппарата с опорой на заключенную в мускулистом мешке жидкость. При закрытом рте, в зависимости от преобладания тонуса кольцевой или продольной мускулатуры, гидра может вытягиваться в длинную тонкую ниточку или укорачиваться в короткий толстый мешок. Выгнав воду, она может сократиться в комочек. Метагенетические гидроиды снабжены перисарком, плотно примыкающим к ветвям ценосарка и стебелькам гидрантов, в силу чего эти части несократимы и лишены мускулатуры. Головка гидрантов обычно сократима во всех своих частях, но иногда в базальной ее части бывает развита плотная опорная ткань энтодермального происхождения, придающая головке ту или иную степень постоянства формы (например, Tubularia). Лучше всего развита мускулатура в терминальной части головки, в гипостоме, совершающем глотательные движения.

Полые щупальца Hydrida имеют эктодермальную продольную и энтодермальную кольцевую мускулатуру и способны сильно вытягиваться в длину; щупальца морских гидроидов (Leptolida) плотные, их энтодерма лишена кольцевой мускулатуры. Эти щупальца способны изгибаться, но к сколько-нибудь значительному растяжению не способны.

Те же типы мускулатуры щупалец встречаются и за пределами гидроидов: актинии имеют полые, снабженные кольцевой и продольной мускулатурой сильно растяжимые щупальца, мшанки или сабеллиды – лишенные кольцевой мускулатуры щупальца более или менее постоянной длины. Вытягивание в длину щупалец гидры и актиний совершается при повышении давления полостной жидкости, происходящем под влиянием усиления тонуса мускулатуры тела; при этом сокращение кольцевой мускулатуры щупалец препятствует растяжению их в толщину и при расслабленной продольной мускулатуре обеспечивает их вытягивание в длину.

Кроме функции хватания, глотания и удержания пищи, мышечный аппарат гидроидов несет еще одну функцию – функцию сокращения, отдергивания и втягивания щупалец и головки в ответ на неблагоприятное раздражение, короче говоря,– функцию укрытия. Сокращение в ответ на неблагоприятные раздражения в той или иной форме свойственно всем сидячим животным и весьма вероятно, что оно представляет столь же первичную функцию сократительно-двигательного аппарата, как и хватание: примитивные органы и аппараты обычно являются мультифунк-циональными.

У Hydrida при отсутствии прикрепления мышечный аппарат приобрел также и локомоторную функцию. Hydra, как известно, обладает несколькими способами передвижения. Protohydra роется в песке, перекачивая жидкость из одного конца тела в другой, наподобие многих червей.

Двигательный аппарат Anthozoa (рис. 127, А, В)отличается усилением и отчасти дифференцировкой приспособлений, направленных на выполнение тех же основных функций – овладения добычей и укрытия. Кроме того, одиночные формы (актинии), подобно Hydrida среди гидроидов, способны и к поступательному движению. Эктодермальная мускулатура и здесь имеет продольное направление. У Ceriantharia она развита очень сильно и обеспечивает сокращения тела; в соответствии с этим продольные мышцы диссепиментов у них развиты сравнительно слабо. У актиний, наоборот, эктодермальная продольная мускулатура ствола развита слабо и у большинства отсутствует. Функционально ее заменяют энтодеральные продольные мышцы самых молодых перегородок. Такая субситуция стала возможной у актиний благодаря равномерному расположению молодых септ по всей окружности поперечного сечения тела. У Ceriantharia все молодые септы сосредоточены на одной стороне тела и потому заменить собственную продольную мускулатуру ствола они не могли бы. На ротовом диске продольные мышечные волокна располагаются радиально и служат дилататорами (расширителями) рта. Энтодермальная мускулатура туловища и глотки имеет кольцевое направление; у многих актиний ниже края диска она образует сфинктер, благодаря которому края тела при реакции укрытия надвигаются на диск и закрывают его собою. В перегородках (мезентериях) энтодермальная мускулатура образует мощные продольные мышцы (ретракторы), расположение которых имеет такое большое значение в морфологии Anthozoa. На обоих концах тела волокна каждого пучка расходятся веерообразно и прикрепляются к подошве и ротовому диску вдоль радиусов этих последних (рис. 127, Б). На обратных сторонах перегородок мускульные волокна идут в радиальном направлении; в «полных», т.е. прикрепляющихся к глотке, перегородках радиальные волокна играют роль дилататоров глотки (рис. 127, 5). В нижней части перегородки они принимают косое направление и концами своими прикрепляются к подошве; это – париетобазальные мышцы. Подошва актиний несет радиальную и кольцевую мускулатуру энтодермального происхождения. Собственная мускулатура подошвы, а также и прикрепляющиеся к ней мышцы перегородок используются при присасывании к субстрату и при ползании.

Мускулатура перегородок имеет большое значение при пищеварении, смыкая вокруг заглоченной добычи мезентериальные нити с их пищеварительным эпителием. Продольные мышцы перегородок играют большую роль также при защитном сокращении животного. Быстрое сокращение всех продольных мышц тела и радиальных мышц ротового диска ведет к втягиванию диска и всего переднего конца, за которым следует сокращение сфинктера диска, прикрывающее втянутую головку складкой стенки тела. В результате вся актиния может превратиться в плотную плоскую лепешку, представляющую минимальную поверхность для воздействия врагов и стихий.

Физиология движения актиний описана в ряде работ. При защитном сокращении актинии вся полостная жидкость изгоняется через открывшийся рот наружу. Обратное наполнение гастральной полости водою, без которого невозможно вытягивание актинии, совершается работой ресничек сифоноглифы, гонящих воду внутрь тела. Кроме того, возможно и заглатывание воды перистальтическими сокращениями глотки. Во всяком случае расправление актинии совершается медленно. Упругостью, достаточной для автоматического расправления, ее тело не обладает. У находящейся в покое актинии (Metridium senile) давление полостной жидкости составляет 2–3 мм водяного столба и всецело обеспечивается работой ресничек сифоноглифы. При сокращении париетальной мускулатуры давление внутри гастральной полости повышается и зажимает глотку, которая благодаря своей плоской форме оказывается весьма совершенным клапаном. При закрытом рте тонус продольных и кольцевых мышц ствола обеспечивает внутриполостное давление, доходящее у Metridium senile до 5–6 см водного столба. Заполненная водой актиния игрой мускулатуры может очень значительно изменять форму тела и длину щупалец. При преобладании тонуса кольцевой мускулатуры давление гастроваскулярной жидкости заставляет тело вытягиваться в длину, при преобладании тонуса продольной мускулатуры – в толщину. В последнем случае тело укорачивается. Таким образом, гастроваскулярная жидкость актинии при закрытом рте играет такую же механическую роль, как целомическая жидкость кольчатых червей.

Все эти данные бросают новый свет на основные черты архитектоники актиний. Так, например, 2-лучевая основа их симметрии обусловлена сплющенной формой глотки, а эта последняя оказывается приспособлением к выполнению глоткой функций клапана, мешающего автоматическому опорожнению гастральной полости при повышении внутриполостного давления. Таким образом, широкое распространение 2-лучевой симметрии у Anthozoa получает функциональное объяснение.

Физиология движения актиний резко отлична от физиологии высших животных, вроде членистоногих и позвоночных. Мускулатура актиний в основном состоит из недифференцированных мышечных слоев, входящих в состав стенки тела и ее продолжений – щупалец и перегородок. Их сокращения определяют форму тела животного. Каждое движение тела требует координированного действия многих мышечных полей. Отчасти это справедливо и для Hydrida. Таким образом, наиболее примитивное устройство нервно-мышечного аппарата не только не исключает, но прямо требует сложнейшей координации в работе его частей. И наиболее простыми движениями обладают наиболее дифференцированные части двигательного аппарата актинии, вроде ретракторов переднего конца и сфинктера диска. Прогрессивная эволюция наряду с усложнением необходимо включает и упрощение органов и функций.

В отличие от гребневиков и личинок остальных кишечнополостных, плавающих при помощи ресниц или гребных пластинок, медузы (и часть сифонофор) перешли к плаванию при помощи мышечных сокращений колокола, представляющего разросшиеся края базальной части головки полипа.

Рис. 127. Схемы строения мышечного аппарата кишечнополостных

А – актиния Metridium senile; животное разрезано вдоль пополам, но из состава отрезанной половины сохранен один из секторов подошвы; 1 – «головка» актинии;
2 – циркуморальное круговое сообщение, пронизывающее все полные перегородки;
3 – круговое краевое сообщение; 4 – сифоноглифа; 5 – один из ретракторов ротового диска; 6 – одна из полных (т.е. прирастающих к глотке) перегородок, не из числа «направляющих»; 7 – кольцевые мышцы ствола (эктодермальные); 8 – радиальные (базилярные) мышцы подошвы; 9 – аконции; 10 – кольцевые мышцы подошвы, расположенные концентрическими кругами; 11 – подошва, на которой радиальными линиями изображены бывшие места прикрепления срезанных перегородок; 12 – парието-базилярные мышцы перегородок; 13 – мезентериальные шнуры; 14 – неполная, но снабженная ретрактором перегородка, видимая со стороны, обращенной в межкамерное пространство; 15 – радиальные мышцы перегородок (дилататоры глотки), изображенные не все; 16 – глотка; 17 – сфинктер, при сильном сокращении животного пространства, смыкающийся над втянугой головкой; 18 – ротовой диск; Б – актиния Metridium senile, полная ненаправляющая перегородка: а – со стороны камеры;
б – со стороны межкамерного пространства; обозначения те же; В – дискомедуза (Discomedusae), вырезанный сектор тела, манубрий срезан: 1 – гастральные филаменты; 2 – гастральная полость; 3 – ропалии; 4 – кольцевые мышцы зонтика;
5 – щупальца; 6 – дельтовидные мышцы; 7– радиальная перегородка; 8 – мышцы краевых лопастей зонтика; 9 – радиальные каналы; 10– ротовые связки; 11 – колюмелла (схема по Delage et Herouard)

Резкое сокращение колокола выбрасывает из его полости воду и толкает медузу в обратном направлении. Таким образом, движение медуз является реактивным. Этот способ движения столь же вторичен, как и сама организация медузы. У сцифомедуз сокращение колокола происходит при помощи кольцевых и радиальных мышечных лент, образованных эктодермой субумбреллярной стороны; распрямление – за счет упругости мезоглеи колокола; на эксумбрелле мускулатура почти или вовсе отсутствует. Наличие упругой мезоглеи обеспечивает постоянство формы медузы. Таким образом, двигательный аппарат медуз по принципам своей организации радикально отличается от двигательного аппарата актиний. Общее количество локомоторной мускулатуры в теле сцифомедуз очень невелико: у Cyanea arctica, по данным И.А. Ветохина,– всего около 1,2% от массы тела. Хватательная функция осуществляется мускулатурой краевых щупалец и рук, довольно сложно развитой.

Мускулатура гребневиков вся расположена в толще мезоглеи. Она состоит из продольных и кольцевых волокон под кожей, таких же волокон вокруг кишечника, радиальных волокон, идущих от кишечника к коже, и сильной мускулатуры щупалец.

Иногда бывают сфинктеры вокруг рта и аборального полюса. Аморальный сфинктер может, стягиваясь, прикрывать аборальный орган чувств и, таким образом, несет защитную функцию, напоминающую роль сфинктера ротового диска у актиний. Таким образом, по общему принципу своей организации (кожно-мышечный мешок, охватывающий выполняющую ткань тела вместе с заключенными в ней внутренними органами) мышечный аппарат гребневиков ближе к таковому плоских червей, нежели к мышечным аппаратам книдарий. Большинство гребневиков – хищники-глотатели, некоторые из них хватают добычу щупальцами, другие - прямо ртом; основная роль их мускулатуры – хватательно-глотательная, дополнительно она несет защитную функцию; локомоторной функции она у большинства гребневиков не несет, однако приобретает ее в некоторых специализованных группах. Так, венерин пояс (Cestus veneris) при вытянутой, лентовидной форме тела и значительных размерах (свыше 1 м) плавает, извиваясь, и его мускулатура, состоящая из поперечных, продольных и диагональных мышц, развита относительно хорошо. У Lobif'era мускулатура лопастей слагается из двух систем веерообразно расходящихся и взаимнопересекающихся пучков; быстрое сокращение этих мышц вызывает взмах лопастей и попятное движение животного, например при встрече с препятствием, – любопытная аналогия с десятиногими головоногими. В обоих случаях два типа поступательного движения: равномерное движение ртом вперед при помощи плавников (головоногие) или гребных пластинок (гребневики) и резкое толчкообразное движение назад.

Поиск по сайту: