Сократительно-двигательный аппарат членистоногих

Ведущей особенностью строения членистоногих является кожный скелет, образованный кутикулой наружного эпителия и, как правило, расчлененный на более или менее жесткие склериты, соединенные гибкими перепонками. В соответствии с этим основной принцип организации двигательного аппарата членистоногих резко отличен от такового аннелид. Кожно-мышечный мешок и служащие ему опорой замкнутые целомические мешочки полностью выпадают, тело теряет способность вытягиваться и укорачиваться. Все движения сводятся к изгибаниям тела и его придатков при помощи мышц, прикрепляющихся к частям наружного скелета, непосредственно или при помощи его жестких отростков (аподем) или гибких апофиз, также являющихся выростами кутикулы и играющих роль сухожилий. Однако у ракообразных (например, Praunns, Mysidacea) встречаются и настоящие сухожилия, также служащие для прикрепления отдельных мышц к внутренней стороне скелетных частей. У хелицеровых и части ракообразных встречается настоящий внутренний скелет, построенный из волокнистой или волокнисто-хрящевой ткани мезодермального происхождения и также служащий для прикрепления мышц. Особенно хорошо он развит у мечехвоста и скорпионов (рис. 139). Важнейшей его частью является у них так называемый эндостернит – лежащая в просоме пластинка, снабженная рядом отростков, из которых одна пара – задняя – кольцом охватывает брюшной мозг. Сходство в строении внутреннего скелета является еще одним доказательством взаимной близости Xiphosura и наземных хелицеровых. Из ракообразных два непарных эндостернита имеются, например, в голове Calanus (Copepoda); они служат для прикрепления части мышц антенн и ротовых конечностей. Возможно, внутренний скелет раков и хелицеровых является их общим докембрийским наследием.

Каждая группа мышц, изменяющая при своем сокращении взаимное положение двух сегментов тела или двух члеников конечности, непременно имеет своих антагонистов, сокращение которых изменяет взаимное положение тех же частей в обратном направлении. Наоборот, упругие антагонисты в работе двигательного аппарата, как правило, не участвуют. Если полостная жидкость используется для создания ригидности тела, то не по принципу аннелид – давление на нее сплошного кожно-мышечного мешка, а по принципу киноринх – давление вследствие сближения пластинок кожного панциря, вызванного сокращением соединяющих их индивидуализованных мышечных пучков.

На примере столь различных во всем прочем животных, как хитоны и киноринхи, мы уже видели, что с появлением расчлененного скелета мускулатура разбивается на отдельные, индивидуализованные мышцы, прикрепляющиеся к различным скелетным частям и приводящие их в движение друг относительно друга. Тоже самое происходит и у членистоногих, которые по сложности и совершенству своего двигательного аппарата далеко опережают всех остальных беспозвоночных. Совершенству двигательного аппарата членистоногих немало способствует наличие причлененных к телу и расчлененных конечностей, построенных по типу сложного рычага, а у высших насекомых – также наличие крыльев. Несмотря на редукцию целома, членистоногие сильно отличаются от пиявок и онихофор сравнительно слабым развитием аморфной выполняющей ткани и клеточной соединительной ткани, которые у пиявок функционально заменяют собою целомическую жидкость, служа опорой кожно-мышечному мешку. Слабое развитие выполняющей ткани у членистоногих еще более усиливает обособленность и индивидуализацию их мышц.

Среди современных членистоногих две группы по строению своей мускулатуры меньше других удалились от аннелид и позволяют несколько приподнять завесу над путями возникновения типичного двигательного аппарата членистоногих: это – листоногие (Phyllopoda) среди ракообразных и губоногие (Chilopoda) среди многоножек.

Triops cancriformis (Phyllopoda Notostraca) (рис. 136) имеет тонкие покровы, в передней части туловища почти лишенные склеротизации.
В соответствии с этим метамерия его является первичной, т.е. продольные мышечные волокна лежат каждое в пределах одного сегмента, прикрепляясь к кольцевым межсегментальным складкам покровов. Самый факт разбивки продольных мышц на метамерные отрезки представляет значительный прогресс по сравнению с аннелидами и онихофорами; мы видели, что среди аннелид такая разбивка имеет место лишь у немногих полихет. В торакальных сегментах продольная мускулатура Triops, как и у полихет, разбита на 4 ленты сердцем, брюшной цепочкой и рядами конечностей; в абдомене, т.е. в задних, безногих сегментах, продольные мышцы образуют равномерный сплошной слой. Можно сказать, что здесь имеется настоящий кожно-мышечный мешок. Правда, самостоятельной кольцевой мускулатуры у Triops нет, но в этом отношении он сходен со многими блуждающими полихетами, которые вместе с перистальтическим ползанием утратили и кольцевую мускулатуру.

В соответствии с особенностями метамерии Notostraca их спинные и брюшные продольные мышцы ведут себя несколько различно: волокна спинных лент во всем теле идут, как полагается, от передней границы сегмента к его задней границе. Волокна брюшных лент в первых 11 сегментах груди ведут себя точно так же, но в последующих многоногих сегментах идут от одной пары ног до другой. В безногие сегменты брюшные ленты не продолжаются, и вся сплошная мышечная выстилка этих последних образована расширением спинных лент продольных мышц.

Кроме продольных мышц, в грудном отделе Triops имеются следующие системы: 1) задние косые мышцы, образующие сплошной слой, соединяющий вентральные и дорсальные ленты продольных мышц; они, вероятно, образовались за счет продольной мускулатуры; 2) передние, или дорсальные, косые мышцы, расположенные на спинной стороне 6–7-го туловищных сегментов; они лежат глубже продольных мышц и прикрывают дорсальные ленты этих последних изнутри передними своими концами прикрепляются в голове; 3) диагональные мышцы, расположенные по бокам туловища, в промежутках между дорсальными и вентральными лентами продольных мышц; позади 11 сегмента они прикрыты со стороны полости тела задними косыми мышцами, с которыми пересекаются почти под прямым углом; диагональные мышцы, в свою очередь, прикрывают собою мышцы, двигающие ногами; 4) мышцы, двигающие ногами, расположены ближе всего к покровам; каждая пара ног имеет две приводящие мышцы, идущие к основанию ноги от средней линии тела, и две отводящие, берущие начало около латерального края спинных продольных лент.

Таким образом, мышцы, двигающие ногами, очень напоминают соответствующие мышцы полихет и онихофори подобно им, несомненно, являются производными кольцевой мускулатуры. В своей совокупности мышцы ног образуют на вентральной стороне тела и на боках почти сплошной слой поперечной мускулатуры; 5) наконец в первых 11 сегментах груди имеется по одной паре дорсовентральных мышц. Мускулатура головы также очень проста, однако состоит из отдельных специализованных мускулов, среди которых наиболее мощными являются мускулы мандибул.

Рис. 136. Мускулатура Triops cancriformis (Phyllopoda Notostraca)

A – животное вскрыто вдоль спинной стороны и распластано; в левой половине туловища часть мускулатуры убрана и нервы обрезаны, чтобы показать наружные мышцы; в правой половине частично вскрыт ход периферических нервов;
1 – мозг; 2 – окологлоточные коннсктивы; 3 – пищевод; 4 – ганглии антенн II (тритоцеребрум); 5 – диагональные мышцы; 6 – внутренние поперечные мышцы; 7 – нервы к вентральным лентам продольных мышц; 8 – нервы к мышцам спины; 9 – вентральные ленты продольных мышц; 10 – задние косые мышцы; 11 – анальная лопасть; 12 – начало хвостовых нитей; 13 – нервы к анальной лопасти; 14 – наружные дорсальные мышцы конечностей; 16 – связка; 16 – половой проток (перерезан); 17 – нервы к дорсальным мышцам конечностей; 18 – наружные вентральные мышцы конечностей; 19 – передние (дорсальные) косые мышцы; 20 – брюшная нервная лестница; 21 – мускулы мандибул; 22 – нервы антенн II; 23 – нервы антенн I; 24 – мышцы верхней губы; Б – мускулатура ноги: 1 – дорсальная пара наружных мышц ноги; 2 – вентральная пара наружных мышц ноги; 3 – экзиты; 4 – эндиты
(по Е. Zaddach)

Таким образом, в туловище щитня имеются хорошо развитая продольная мускулатура и производные кольцевой и диагональной мускулатуры аннелид; дорсовентральные мышцы, быть может, являются отстатками мускулатуры диссепиментов. Примитивная черта – развитие мускулатуры в виде почти сплошных слоев, вполне сходных по направлению своих волокон и по взаимному расположению с соответствующими слоями мускулатуры аннелид и онихофор.

Чрезвычайно примитивна мускулатура ног, в которой нет и зачатка разделения по членикам, как нет его и в кожных покровах ног; никаких признаков вторичного происхождения листовидных ножек от расчлененных конечностей других Arthropoda в строении ног щитня усмотреть нельзя. Прогрессивной чертой щитней является разбивка всей туловищной мускулатуры на отдельные пучки, отдельные мышцы, прикрепляющиеся концами к покровам тела. Эта особенность явилась отправной точкой для дальнейшей эволюции мускулатуры в пределах Crustacea.

В известной мере аналогичный путь проделали, вероятно, и другие классы членистоногих.

Более мелкие Anostraca пошли по пути олигомеризации числа мышечных пучков и, вместо четырех широких плоских лент продольных мышц, подстилающих всю кожу, имеют в каждом сегменте индивидуализованные мышечные пучки – 2 спинных и 2 брюшных, и вся мускулатура приобретает более обычный для членистоногих облик.

Несколько иные примитивные черты сохранились в двигательном аппарате Chilopoda. Склеротизация покровов здесь зашла дальше, чем у Triops, но все же Chilopoda представляет одну из начальных стадий этого процесса. Покровы головы, заднего конца тела и конечностей уже подверглись далеко зашедшей склеротизации, тогда как в туловище, в каждом сегменте еще имеется множество мелких склеритов, в дальнейшей эволюции группы постепенно сливающихся между собой в более крупные щитки. В первую очередь этот процесс разыгрывается в наиболее подверженной неблагоприятным воздействиям спинной части сегмента, где большей частью образовались два тергальных щита – передний и задний (у Geophilomorpha), или три – медиальный и два латеральных (у части Scolopendromorpha), или, наконец, один (у остальных Chilopoda). Затем идет брюшная сторона, соприкасающаяся с субстратом и обычно имеющая наряду с большим стернальным щитом один или несколько мелких интерстернальных склеритов. Наиболее отстает в развитии скелета плевральная область, у большинства Chilopoda имеющая довольно значительное число отдельных склеритов (у Scolopendra свыше десяти), разделенных значительными промежутками несклеротизованной кутикулы (рис. 137, А). Первоначальной функцией склеритов является защитная, что видно из наличия отдельных склеритов, не служащих еще для прикрепления мышц. Но очень рано, иногда, может быть, с самого появления склеритов мышцы туловища и конечностей начинают к ним прикрепляться, и склериты наряду с ролью панцирных пластинок приобретают значение скелетных частей. Эта связь, возникающая между склеритами и мускулатурой, ведет к согласованным изменениям и того, и другого. Склериты под влиянием прикрепления мышц увеличиваются в размерах и в дальнейшем целые группы их сливаются в крупные щиты; в то же время первичная сплошная кожная мускулатура под влиянием прикрепления к скелетным частям разбивается на отдельные мышечные пучки.

В туловищной мускулатуре Chilopoda Epimorpha наиболее замечательной примитивной чертой является сохранение в плевральной области сплошного и почти ненарушенного слоя кольцевых мышц (рис. 137, А); под тергитами и стернитами кольцевые мышцы, естественно, редуцированы. Несколько нарушается правильность расположения кольцевых мышц и в местах прикрепления ножек благодаря развитию за их счет части мышц конечностей, что мы видели уже и у полихет. Глубже кольцевых мышц лежит слой продольных мышц, которые разбиты на пучки; они лучше развиты в тергальной и стернальной областях, но имеются и в плевральной; одни из пучков короткие и идут от одного сегмента к соседнему, другие –длинные и прикрепляются через сегмент; наличием этих длинных мышц и вызвана анизотергия Chilopoda, являющаяся чертой специализации в их строении. Наконец, самое глубокое положение занимает «поперечная» мускулатура, состоящая из дорсовентральных и плевростернальных тяжей и, быть может, в какой-то мере гомологичная поперечной мускулатуре онихофор (рис. 137, Б).

Таким образом, если особо примитивной чертой мускулатуры Triops является почти сплошной и однообразный слой продольных мышц, то особо примитивной чертой мускулатуры Chilopoda Epimorpha является наряду с этим также и наличие слабо расчлененной кольцевой мускулатуры в плевральной области туловища. Далее, примитивная черта Chilopoda – большое количество как скелетных частей, так и мышечных лучков, входящих в состав двигательного аппарата каждого туловищного сегмента при сравнительно гомономной метамерии туловища. Туловище щитней с его почти несклеротизованными покровами в этом отношении еще примитивнее.

Туловищная мускулатура Chilopoda Epimorpha участвует наряду с мускулатурой конечностей в работе по передвижению животного. Ползание этих многоножек (рис. 137, Г)сопровождается змеевидными изгибаниями туловища; ноги движутся в такт с этими изгибаниями, как параподии при аналогичном способе передвижения бродячих полихет. Конечности сколопендр в качестве ходильных ног очень несовершенны; наружный скелет их базального членика (соха) состоит из нескольких склеритов, не слитых в сплошное кутикулярное кольцо; такое же строение имеет и вертлуг (trochanter); столь же несовершенны и сочленения этих члеников. Ползание на суше при помощи несовершенных конечностей требует большой затраты мышечной силы и обуславливает очень сильное развитие туловищной мускулатуры (полимиария). Сколопендры еще не вышли из кризиса локомоторного аппарата, возникающего при переселении на сушу, о котором говорит Л.А. Зенкевич в отношении первых наземных позвоночных. С этой точки зрения сколопендры являются как бы рептилиями среди Tracheata.

Мы уже отмечали выше быстрый прогресс локомоторного аппарата, который имеет место в пределах класса Chilopoda и заканчивается появлением высокосовершенных органов передвижения Scutigeromorpha. Скутигеры от ползания перешли к стремительному бегу, их туловищная мускулатура утратила локомоторное значение и значительно редуцировалась. То же направление развития выражено и у Symphyla (рис. 137, Д),у которых из мускулов плевральной области туловища сохранились главным образом те, которые сделались мышцами, приводящими в движение конечности.

У высших насекомых в связи с сосредоточением локомоторной функции в груди происходит значительное упрощение скелета и мускулатуры брюшка и значительное усложнение скелета и мускулатуры груди. В связи с уменьшением числа ног и общим укорочением туловища способы передвижения резко меняются; в ползании и ходьбе увеличивается роль конечностей и их мускулатуры и уменьшается роль туловищной мускулатуры. В связи с развитием полета дорсальные продольные и дорсовент-ральные мышцы груди у большинства крылатых насекомых принимают на себя функцию основных летательных мышц (непрямая крыловая мускулатура; рис 138, Б, В),а плевральная мускулатура груди берет на себя управление полетом, изменяя наклон крыла, управляя расправлением и складыванием крыльев и т.д.

Крыло прикрепляется и к тергиту, и к плевриту; поэтому если тергит подымается в дорсальном направлении, отходя от верхнего края плеврита, конец крыла опускается книзу.

Тергум изогнут куполом, продольные мышцы идут по хорде и при сокращении еще сильнее сгибают спину горбом, подымая точку тергального прикрепления крыла и опуская крыло. Дорсовентральные мышцы сплющивают свод спины, опускают точку тергального прикрепления и тем самым подымают крыло. Плечо рычага ничтожно, и поэтому движения крыла могут быть очень быстры. В то же время малое плечо рычага обуславливает очень малую величину линейного укорочения мышц, что очень облегчает быстрое чередование сокращений и расслаблений. В то время как непрямые летательные мышцы поочередно подымают и опускают крыло, прямые летательные мышцы обеспечивают его движения вперед и назад и поворот крыла вокруг его продольной оси. Прямых мышц бывает обычно 4 пары, они прикрепляются одним концом к различным частям основания крыла, другим – к различным склеритам стернальной и плевральной областей. У стрекоз (Odonata), в отличие от всех остальных насекомых, прямые летательные мышцы играют в движении крыла главную роль.

Рис. 137. Двигательный аппарат многоножек Chilopoda и Symphyla

А – наружный скелет туловищного сегмента Geophilomorpha (Chilopoda), вид справа: 1 – задний тергит; 2 – передний тергит; 3, 4, 5, 12, 13,14 – различные склериты плевральной области (плевриты); 6,10 – склериты тазика ноги; 7 – прекоксальный плеврит; 8 – интерстернит; 9 – стернит; 11 – метакоксальный плеврит; 15 – плеврит, несущий дыхальце (по Э.Г. Беккеру); Б – туловищная мускулатура Scolopendra (Chilopoda), животное вскрыто вдоль брюшной стороны: 1 – тергальная область; 2 – плевральная область; 3 – стернальная область; 4 – продольные мышцы спины; мышцы брюшной стороны тела: 5 – дорсо-вентральные; 6 – вентро-плевральные; 7 – дорсо-плевральные; 8 – продольные (по Biicherl); В – плевральная мускулатура стигмоносного сегмента молодой сколопендры (правая половина снаружи): 1 – тергит; 2 – стернит;
3 – место прикрепления ноги; 4 – дыхальце (по Э.Г. Беккеру); Г – ползущая сколопендра (из Э.Г. Беккера);. Д – Symphylella vulgaris, плевральная мускулатура средней части тела, вид справа: 1 – сохранившие самостоятельность плевральные (дорсовентральные) мышцы; 2 – мышцы конечностей; 3 – паранотальные выступы тергитов; 4–8 – членики ноги: 4 – тазик (coxa); 5 – вертлуг (trochanter); 6 – бедро (femur); 7 – голень (tibia); 8 – лапка (tarsus) (по Э. Г. Беккеру)

Громадную роль в двигательном аппарате головы и груди насекомых играет внутренний скелет, образованный выростами кутикулы, служащими для прикрепления мышц и для увеличения прочности скелета в целом
(рис. 138, Б, В).

Мускулатура и внутренний скелет головы насекомых отличаются чрезвычайной сложностью и разнообразием, в особенности в связи со сложностью и разнообразием ротового аппарата в различных группах насекомых; на рис. 138, Апредставлен сравнительно простой случай.

Можно принять, что в прототипе членистоногих мускулатура состоит из четырех систем мышц: 1) сплошные слои кольцевых, продольных и, может быть, спиральных мышц стенки тела; 2) система поперечных и дорсовентральных мышц, являющихся гомологами мышц диссепиментов аннелид; 3) мышцы конечностей; 4) мышцы внутренних органов.

Эволюция двигательного аппарата в основном заключается: 1) в разбивке сплошных слоев кожной мускулатуры на отдельные пучки – тенденция, которая особенно усиливается в связи с появлением в кожном скелете ряда склеритов и с развитием внутреннего скелета из направленных внутрь тела отростков склеритов (рис. 139); 2) в усилении роли мускулатуры конечностей и осложнении ее строения; 3) в гетерономной перестройке всей мускулатуры и скелета в связи с возрастающей специализацией сегментов и тагматизацией тела. Все эти процессы независимо разыгрываются в трех главных стволах членистоногих – у Crustacea, Atelocerata и Chelicerata.
В итоге двигательный аппарат высших членистоногих является наиболее сложным и совершенным среди всех беспозвоночных, что соответствует и крайнему разнообразию их деятельности.

Помимо поисков и поедания пищи, активного расселения, иногда очень сложного поведения, связанного с копуляцией, большому числу членистоногих свойственны активные формы заботы о потомстве, строительная деятельность; высшей степени сложности их поведение достигает у обще­ственных перепончатокрылых и термитов. В связи с таким разнообразием деятельности для двигательного аппарата высших членистоногих крайне характерна дифференцировка функций и связанная с ней дифференцировка самого аппарата на обособленные отделы: локомоторные органы, хватательные, жевательно-глотательные и т.д. Нередко и локомоторные органы распадаются на независимые комплексы, обслуживающие различные способы передвижения: ползание и полет у насекомых, хождение и плавание при помощи сгибаний брюшка у Astacura (Crustacea Decapoda) и т.п. В известной мере подобная дифференцировка двигательного аппарата при сохранении его внутреннего единства свойственна и другим беспозвоночным, но членистоногие достигают в этом отношении высших ступеней, превосходя даже головоногих.

Рис. 138. Двигательный аппарат насекомых (из Б.Н. Шванвича)

А – схема фронтального разреза головы власоеда Gyropus avails (Anoplura Mallophaga): 1 – верхняя губа (labrum); 2 – мандибулы; 3 – глотка; отводящие мускулы мандибулы: 4 – короткий; 5 – длинный; 6 – склерит глотки; 7 – приводящие мышцы мандибул; 8 – сфинктер пищевода; 9 – дилататоры пищевода; 10 – антеннальная впадина головной капсулы;
11 – приводящая мышца антенны; 12 – отводящая мышца антенны; Б – схема мускулатуры средне- и заднегруди вислокрылки Siafis (Neuroptera), пример примитивного строения локомоторной мускулатуры Holometabola: первые (1) и вторые (2) продольные мышцы среднегруди; 3 и 4 – то же, заднегруди; 5 – дорсовентральные мышцы (непрямые подыматели крыльев) заднегруди; 6 – фуркальные отростки; 7 – коксы ног; 8 – стернальный гребень заднегруди; 9 – вентральные продольные мышцы заднегруди; 10 – стернальный гребень среднегруди; 11 – вентральные продольные мышцы среднегруди; 12 – дорсовентральные мышцы среднегруди. Цифры внутри рисунка представляют нумерацию дорсовентральных мышц; В – грудная мускулатура пчелы Apis melifica (Hymenoptera); пример весьма совершенной локомоторной мускулатуры Holometabola; параллельно с интеграцией груди и включением в ее состав I брюшного сегмента произошла дифференциация и олигомеризация летательной мускулатуры; в связи с утратой самостоятельности задних крыльев летательная мускулатура заднегруди исчезла: 1 – тергит переднеспинки; 2 – передняя фрагма; 3 – scutum (передняя часть тергита среднеспинки); 4 – первая продольная мышца среднегруди; 5 – scutellurn (средняя часть тергита среднегруди); 6 – postnotum (задняя часть тергита среднегруди); 7 – тергит I абдоминального сегмента, вошедшего в состав груди; 8 – фрагма; 9 – коксы ног III; 10 – стернит заднегруди; 11 – коксы ног II; 12 – дорсо-вентральная мышца среднегруди; 13 – стернит средяегруди; 14 – вентральная продольная мышца; Г– мускулатура брюшного сегмента Heterojapyx gallardi (Campodeoidea), пример первичной сложности этой мускулатуры, напоминающей о мускулатуре Chilopoda; животное вскрыто по средней линии спины: 1 – дорсальные продольные мышцы; 2 – мускулатура плевральной области; 3 – вентральные продольные мышцы; 4 – брюшная нервная цепочка; VI и VII – разрезанные тергиты; Д – схема поперечного разреза через брюшной сегмент у высших насекомых; мускулатура, в силу утраты брюшком локомоторной функции, сильно упрощена: 1 – тергит; 2 – стигма; 3 – дорсовентральные мышцы; 4 – тернит; 5 и 6 – вентральные продольные мышцы, наружные и внутренние; 7 и 8 – то же дорсальные продольные мышцы

Рис. 139. Двигательный аппарат хелицеровых

А – туловищная мускулатура и внутренний скелет мечехвоста (Limulus polyphemus): 1 – центральный отдел нервного аппарата; 2 – мышцы, идущие от эндостернита к просоматическому щиту; 3 – мускулы-сгибатели мезосомы; 4 – интертергальная мышца; 5 – мышцы, идущие от эндапофизы просомы к таковым мезосомы; 6 – разгибатели мезосомы; 7 – дорсовентральные мышцы, обслуживающие мезосоматические конечности; 8 – различные группы мышц, двигающие метасоматическим шипом; 9 – вентральные продольные мышцы; 10 – интерстернальные мышцы; 11 – эндостернит (из Grasse); эндостернит скорпиона (Buthus eupeus): Б – вид сзади; В – вид сверху: 1 – субневральная дужка; 2 – пластинчатые выросты (по А.В. Иванову)

Двигательный аппарат большинства ракообразных, а также и некоторых водных насекомых, кроме локомоторной, несет также и вододви-гательную функцию. У ракообразных токи воды создаются работой конечностей и служат для обновления воды около жабр или для привлечения пищевых частиц ко рту и ловчему аппарату, или для обеих целей вместе.

В примитивном случае, у Anostraca, Notostraca и Cephalocarida, все локомоторные конечности в то же время несут жаберные эпиподиты и служащие для уловления пищи эндиты, однако фильтраторами в настоящем смысле слова эти раки не являются. У Conchostraca и Cladocera локомоторная функция переходит к антеннам II, работа грудных ножек сводится к созданию токов воды, двустворчатая раковина выполняет струенаправляющую роль. Дыхательную роль играют эпиподиты конечностей, тогда как сидящие на их эндитах гребни из волосков играют роль фильтров, улавливающих пищевые частицы. Очень многие Copepoda Calanoidea также являются фильтраторами, но у них приносящие токи воды создаются работой антенн II, пальпов мандибул и максилл I; фильтр образован максиллами II; для быстрого плавания служат грудные ноги, но работа фильтрационного аппарата также ведет к медленному поступательному движению животного.

Примитивные Malacostraca (Gnathophausia, Hemimysis из мизид, Nyctiphanes из евфаузиид, Anaspides и Paranaspides из синкарид) также являются фильтраторами. Ток воды создается максиллами II, волоски их проксимальных эндитов образуют фильтр. Челюстные ножки (парейоподы I) несут гребешки, счесывающие фильтрат с фильтра и проталкивающие его к максиллам I, которые передают его дальше в рот. Жаберные придатки развиты на грудных ногах, и токи воды к жабрам создаются работой экзоподитов этих же ног.

Роль струенаправляющего приспособления у ракообразных играет двустворчатая раковина, или панцирь, образованный спускающимися над боками тела складками кожи спинной стороны. Это – весьма древнее образование, свойственное большинству примитивных отрядов. Надо думать, что струенаправляющая функция является для него первичной, защитная – вторичной. У роющих форм, например у Stomatopoda струенаправляющую роль может выполнять и норка.

Гидрокинетические приспособления насекомых также могут служить и для обновления воды вокруг жабр (движение жаберных лепестков личинок поденок, набирание воды в заднюю кишку у личинок стрекоз и пр.), и для привлечения пищевых частиц к фильтрующему аппарату (движение щеток верхней губы у личинок Culicidae), и, наконец, для обеих целей вместе (качание некоторых хирономид в их трубках).

Поиск по сайту: