Предварительные замечания. Экскреция есть совокупность процессов, направленных на регуляцию состава внутренней

Экскреция есть совокупность процессов, направленных на регуляцию состава внутренней среды организма путем удаления из нее или обезвреживания вредных, избыточных или ненужных веществ. Сюда входят:
1) экскреция в тесном смысле слова, т.е. удаление или обезвреживание отбросов собственного обмена веществ организма; 2) регуляция осмотического давления внутренней среды; 3) регуляция ионного состава жидкостей тела; 4) удаление ненужных или вредных частиц.

Под экскрецией в тесном смысле слова обычно разумеют выведение из организма твердых и жидких продуктов обмена; не входит в их число выведение углекислоты, которое рассматривается как составная часть процесса дыхания; однако на примере водных животных видно, что такое деление является условным, так как углекислота в этом случае выделяется в растворенном виде, как и другие продукты обмена (катаболиты).

В наиболее примитивном случае конечным продуктом азотистого обмена является аммиак. У водных беспозвоночных, даже у таких, как аннелиды, сипункулиды, высшие раки, головоногие, более 50% азота выделяется в виде аммиака, причем он удаляется из тела путем диффузии почти так же легко, как и углекислота.

Наряду с аммиаком образуются и менее ядовитые конечные продукты – мочевина, мочевая кислота, гуанин и др. Способность к синтезу этих веществ имеет особенное значение для наземных форм (улитки, мокрицы, насекомые, паукообразные) ввиду ос­лабленной у них циркуляции воды через тело. Таким образом, функция экскреции включает в себя предварительную обработку экскретов и выделение из организма иногда нескольких видов последних. У высших животных эти частные функции обычно бывают распределены между разными органами.

Что касается осморегуляции, в большинстве морских биотопов с их относительно устойчивой соленостью необходимости в ней не возникает. В соответствии с этим внутренняя среда низших типов морских беспозвоночных осмотически не обособлена от окружающей воды, и в эксперименте концентрация их полостной жидкости колеблется вместе с концентрацией окружающей воды, иногда сохраняя некоторую гипертонию.

Простейшие, живущие в воде с низкой или непостоянной соленостью (литораль, эстуарии, материковые воды), при помощи сократимых вакуолей откачивают воду, насасываемую их телом из окружающей гипотонической среды, – они обладают способностью к осморегуляции внутриклеточной среды. Некоторые из низших Metazoa также могут жить в
опресненной или пресной воде, не обладая способностью к осморегуляции внутренней среды тела, а всецело за счет осморгуляции составляющих его клеток. Хоаноциты и некоторые другие клетки пресноводных губок, подобно пресноводным простейшим, снабжены сократимыми вакуолями. Специальные органы, регулирующие осмотическое дав­ление внутренней среды многоклеточного животного, впервые появля­ются у плоских червей; способность активно поддерживать в сильно опресненной или пресной воде гипертонию внутренней среды в какой-то мере существует уже начиная с высших турбеллярий (Rhabdocoela, Triclada) и сильно развита у некоторых аннелид, брюхоногих и ракообразных. Однако значительного совершенства способность к осморегуляции достигает только у членистоногих, главным образом у высших раков и насекомых; вполне гомойосмотичны, т.е. имеют относительно постоянное осмотическое давление внутренней среды при всех переносимых ими соленостях Artemia salina, мизиды, эвригалинные креветки, личинки ряда комаров (Culicidae).

Итак, способность к осморегуляции внутренней среды зависит от наличия осморегулирующих органов и развивается под влиянием жизни в воде с неустойчивой или низкой соленостью. Осморегулирующие органы первоначально совершенно независимы от экскреторных органов, но у вышестоящих животных обычно вступают с ними в тесную связь, образуя единый аппарат, в силу чего мы и рассматриваем те и другие в одной главе.

Регулировка ионного состава внутренней среды свойственна всем животным; в том числе и низшие морские животные (например, Aurelia, гребневики) поддерживают в своих тканях специфическое соотношение ионов – иное, чем в морской воде. Наибольшего совершенства эта регуляция достигает у головоногих, высших раков и личинок Culicidae. В этих группах механизм ее связан с поступлением ионов в кровь через жабры и дифференциальным их выделением почками.

Функция удаления из организма посторонних частиц тесно связана с экскрецией, так как, наряду с проникшими во внутреннюю среду микроорганизмами или попавшими извне неживыми частицами, такому же удалению нередко подлежат и зерна нерастворимых экскретов. Все эти частицы фагоцитируются сохранившими эту способность клетками и нередко ими же выносятся прочь из организма через наружную кожу, кишечник или почки.

У примитивных Metazoa и собственно экскреция и регуляция осмотического давления и ионного состава выполняются не специальными органами, а всеми или большинством клеток организма. Напомню, что у многих низших Metazoa и крупных простейших большую роль в устранении углекислоты и экскретов играют внутриклеточные симбионты из числа водорослей. Уже у кишечнополостных экскреторная функция может в значительной мере сосредотачиваться в энтодерме, которая и берет на себя отнятие продуктов обмена от других тканей и выведение их наружу. Эпителий кишечника частично сохраняет эту роль и у вышестоящих животных. Наряду с этим большую роль в экскреции у всех животных, где он имеется, играет и периферический фагоцитобласт. Здесь экскреторную функцию берут на себя, с одной стороны, отдельные клетки и группы клеток неполяризованного фагоцитобласта, с другой – целомический эпителий и стенки целомодуктов. Кинобласт участвует в экскреции больше всего путем образования за его счет настоящих эктодермальных нефридиев.

Более развитые типы нефридиев и экскреторные целомодукты наряду с экскреторными придатками кишечника (мальпигиевыми сосудами) представляют собой наиболее совершенные выделительные органы с нефроцитами, расположенными в виде правильного эпителия и с выводными протоками.

В то время, как экскреторные органы низших Metazoa отнимают продукты экскреции от тканевых клеток и в силу этого должны быть построены по диффузному или разветвленному типу, с возникновением распределительного аппарата дело меняется. Возникает единая внутренняя среда, куда отдают свои экскреты все клетки тела, и задачей экскреторных органов становится удаление экскретов из внутренней среды, а также регулировка ее солевого баланса. При наличии работоспособного распределительного аппарата экскреторный аппарат часто приобретает централизованное строение и в соответствии с общим повышением интенсивности жизненных процессов эффективность его значительно возрастает.

Поиск по сайту: