КЛАСС I. МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

Класс Myriapoda включает около 10000 видов исключительно назем­ных, иногда довольно крупных членистоногих. Червеобразное, вытянутое тело многоножек подразделяется на два отдела: слитную голову и чле-

Рис. 301. Различные многоножки (из Беклемишева): А — Scolopendrella immaculata (подкл. Symphyla); Б — Pachimerium ferrugineum (подкл. Chilopoda); В — Lithobius forficatus (подкл. Chilopoda); Г — Polydesmus complanatus (подкл. Diplopoda); Д — Pauropus silvaticus (подкл.

Pauropoda):

1 — голова, 2 — антенна, 3 — ногочслюсть, 4 — туловище, 5 — анальное отверстие, I—XIX туловищные сегменты, 6 — шейный сегмент, гомологичный сегменту мак-

снлл II

нистое туловище, которое часто состоит из значительного числа снаб­женных конечностями сегментов.

Все многоножки объединяются в 4 подкласса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и гу-боногие (Chilopoda).

Строение и физиология.Тело многоножек (рис. 301) состоит из резко

отделенных друг от друга сег­ментов, число которых варьи­рует в широких пределах: от 18 у симфил (подкл. Symphy­la) и 14 у пауропод (подкл. Pauropoda) до 181 у некото­рых губоногих (подкл. Chilo­poda).

Голова Myriapoda ясно обо­соблена от туловища. Она включает акрон и слившиеся с ним 4 (подкл. Symphyla и Chi­lopoda) или 3 (подкл. Pauro­poda и Diplopoda) первых сег­мента тела. Во втором случае последний головной сегмент остается свободным и называ-

Рис. 302. Ротовой аппарат Lithobius for-ficatus (Chilopoda) (из разных авторов). А — внешний вид головы; Б — мандибу­ла— верхняя челюсть; В — максиллы I; Г — максиллы II:

1 — основание усика. 2 — мандибула, 3 — максилла I,

4 — основание туловищной ножки, 5 — ногочелюсть,

6' — максилла II

Рис. 303. Ротовой аппарат Diplopo­da (из разных авторов). А — внешний вид головы; 5 — манди­була; В — гнатохилярий:

/ — основание усика, 2 — мандибула, 3 — гнатохилярий

ется «-шейным». Эта особенность строения головы части многоножек справедливо рассматривается как примитивный признак.

Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти — ман­дибулы, или жвалы, и нижние челюсти — максиллы, которых соответст­венно числу сегментов, вошедших в состав головы, может быть одна или две пары.

Усики, или антенны, многоножек отвечают антеннулам (антеннам I) раков и относятся к акрону. Они более или менее длинные, тонкие, раз­биты на членики и большей частью неветвистые. По-видимому, они слу­жат органами не только осязания, но и обоняния. Конечности, соответ ствующие антеннам II раков и принадлежащие первому сегменту тела₄ у многоножек редуцированы. Но их сегмент, называемый пнтеркаляр-ным, имеется. Прочие головные конечности превращены в ротовые ор­ганы и гомологичны соответствующим ротовым частям раков. Строение их неодинаково в разных подклассах многоножек. У представителей подклассов Symphyla и Chilopoda (рис. 302) рот спереди прикрыт хити-низированной складкой покровов — верхней губой; последняя по проис­хождению не имеет ничего общего с конечностями. Мандибулы, конеч­ности второго сегмента, состоят из двух коротких жевательных пласти­нок с зазубренным внутренним краем. Первая и вторая пары нижних челюстей (конечности III и IV сегментов соответственно) у большинства представителей состоят из основания, на котором сидят членистый че­люстной щупик и нерасчлепенные жевательные лопасти. И щупик и ло­пасти могут частично редуцироваться.

У представителей подклассов Pauropoda и Diplopoda (рис. 303) за верхней губой и парой мощных зазубренных мандибул располагается всего одна непарная пластинка — гнатохилярий (gnathochilarium) до­вольно сложного строения. История развития показывает, что она закла­дывается в виде парного зачатка и соответствует первой паре нижних челюстей губоногих. Конечности шейного сегмента редуцировались¹.

За головой следует большей частью однородно построенное тулови­ще. Однако строго гомономная сегментация бывает выражена только у самых примитивных форм (см. рис. 301,Б). В процессе эволюции харак­тер сегментации заметно меняется. У некоторых многоножек (ряд губо­ногих) часть туловищных сегментов заметно уменьшается в размерах (см. рис. 301,6). При этом уменьшенные и нормальные сегменты доволь­но правильно чередуются. Иная картина наблюдается у представителей подкласса Diplopoda, у которых происходит попарное слияние большей части сегментов (кроме первых четырех, включая и «шейный» сегмент). Каждый такой двойной сегмент соответственно несет не одну, а две па­ры конечностей (рис. 304).

Подобные отступления от исходной примитивной гомономности не ве­дут, однако, к подразделению туловища на тагмы. Лишь у кивсяков первые туловищные сегменты, несущие по одной паре конечностей (рис. 304) 'и тем отличающиеся от прочих, вместе с безногим «шейным» сегментом иногда обозначаются как «грудные», а следующие за ними двойные сегменты — «брюшные».

Однородность туловищных сегментов многоножек определяет и сход­ство строения их конечностей, которые имеют вид простых ходных но­жек, состоящих из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком. Примеры их функциональной и морфологической дифференциации не-

¹ Существует и другая точка зрения, согласно которой гнатохилярий Diplopoda образуется за счет максиллИ. Шейный сегмент в этом случае рассматривается как пер­вый туловищный сегмент.

многочисленны. Так, у губоногих характерно превращение ножек перво­го туловищного сегмента в ногочелюсти (см. рис. 302,Л), играющие главную роль в захвате и убивании добычи. Эта пара ножек сильно уве­личивается в размерах и обладает крайне утолщенным основным члени­ком, тогда как концевой членик сильно заострен и загнут в виде крюч-

Рис. 304. Передний и задний концы тела с левой стороны самца кивсяка Schizophyllum sabulosum (по Иванову):

/ — голова, 2—глазное поле, 3—антенна, 4—обонятельные органы, 5 —верхняя губа, 6 — верхняя челюеть, 7 — щека, 8 — видоизмененная ножка 1-го туловищно­го сегмента, сместившаяся вперед. 9 — ножка 2-го туловищного сегмента, сме­стившаяся вперед, 10 — место полового отверстия. И — ножка 3-го сегмента, 12 — ножки двойных сегментов, 13 — тельсон, 14 — «молодые» сегменты зоны роста, /Л — сегменты, слившиеся в двойной сегмент, 16 — отверстия ядовитых желез, 17—«шейный» сегмент, соответствующий сегменту максплл И; I — 1П — сегменты «груди»; IV. V, VI н т. д. — сегменты «брюшка»

ка. В основании конечности залегает ядовитая железа, проток которой открывается на конце крючка. Выделяемый яд сильно действует на чле­нистоногих и позвоночных. Укус пальца крупной сколопендрой (Scolo-pendra) приводит к временному опуханию всей руки. Некоторые пары ножек, принимающие участие в копуляции, несколько изменяются в строении и называются гоноподиями.

Тело покрыто хитиновой, иногда пропитанной известью кутикулой, выделяемой однослойным гиподермальным эпителием. Последний до­вольно богат одноклеточными и многоклеточными кожными железами, среди которых особенно интересны защитные железы кивсяков. Они помещаются на спинной стороне части туловищных сегментов и откры­ваются наружу оборонительными отверстиями, из которых выпрыски­вается секрет. У разных видов подкласса Diplopoda секрет необычайно варьирует по виду и химическим свойствам. Так, секрет Spirobolus едок и окрашивает кожу человека в темный цвет. Polyzonium rosalbum выде­ляет млечную жидкость, имеющую запах и жгучий вкус камфоры. Тро­пическая Fontarla содержит в железах свободную синильную кислоту и пахнет горьким миндалем.

Пищеварительная система многоножек (рис. 305) имеет вид прямой трубки; лишь в области задней кишки пищеварительный канал образу­ет петлевидный изгиб.

Рот лежит на брюшной стороне головы между ротовыми конечностя­ми и ведет в переднюю кишку, часто называемую пищеводом. С началь­ным отделом пищеварительной системы связаны слюнные железы. Кив-сяки обладают тремя парами желез, открывающимися самостоятельны­ми протоками в ротовую полость и у основания гнатохиляриума. Ввиду образования их из мезодермы эти железы считают видоизмененными целомодуктами. У губоногих 3—5 пар слюнных желез с самостоятель-

ными протоками, открывающимися в ротовую полость или по бокам рта. Они, по-видимому, чисто эктодермального происхождения, т. е. пред­ставляют модифицированные кожные железы. Слюнные железы, откры­вающиеся на второй паре челюстей, приравнивают к прядильным желе-

Рис. 305. Внутренние органы многоножек. А—пищеварительная система Lithobius fofficalus (Chilopoda) (по Плате); Б — мужская половая система Chilopoda (из Шауфлера); В — женская половая система Chilopoda (из Шауфлера); Г—мужская половая система Diplopoda (по Фабру); Д —

женская половая система Diplopoda (по Фабру):

1 — пищевод, 1 — средняя кишка, 3 — задняя кишка, 4—анус, 5 — мальпигиевы сосу­ды, в — слюнная железа, 7 — семенник, 8 — семенной пузырек, 9 — парный участок семяпровода, 10 — семяизвергательный канал, // — придаточные железы, 12 — яичник, 13 — непарный участок яйцевода, 14 — парный участок яйцевода, 15 — половое отвер­стие, 16 — половая ножка, 17 — семяприемник, 18 — придаточные железы. 19 — семя­провод, 20 — вскрытый половой мешок

зам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей.

Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая.

Представители подкласса Diplopoda растительноядны и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, дре­весной трухой и т. п. Губоногие — хищники, питающиеся насекомыми.

Выделительная система. На границе между средней и задней кишка­ми в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок — мальпигиевых сосудов (рис. 305,Л). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых (с. 352), представляет собой главный продукт выделения. Кроме маль­пигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитнруют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении прини-

мает жировое тело. Полость тела — миксоцель — многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, при­чем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокуп­ность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции моче­вой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных кон-нективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет довольно сложное гистологическое строение, свидетельствующее, что голова мно­гоножек образована из сегментов, превышающих по числу количество пар головных придатков. В мозге помимо пары ганглиев, посылающих нервы к антеннам, имеются еще парные скопления нервных клеток, от­вечающие вставочному (интеркалярному) сегменту.

Брюшная цепочка состоит из расположенного в голове подглоточного ганглия, который инпервирует все ротовые конечности, и из длинного ряда туловищных ганглиев, хорошо обособленных и сидящих на общем парном продольном нервном стволе. Па каждый сегмент приходится обычно один парный ганглий. У Diplopoda такое устройство наблюдается лишь в четырех передних сегментах, прочие же содержат по два рас­положенных один за другим ганглия, чем доказывается сложный состав этих сегментов.

Органами осязания и обоняния служат антенны, усаженные чувстви­тельными волосками, чувствительными колбочками и т. п. Кроме того, по бокам головы, между основаниями антенн и глазами, лежат два темсшваровых органа чувств (по-видимому, хеморецепторы). Это или подковообразные ямки, на дне которых имеются валики из чувствитель­ных клеток, или же скопления чувствительных клеток, помещающиеся под покровами головы в глубине длинных узких каналов. Темешваровы органы иннервируются от головного мозга. Громадное большинство мно­гоножек снабжено глазами, их может быть 2, 4 или много. Глаза сидят по бокам головы и носят характер одиночных, просто устроенных глаз­ков. Только у мухоловок (Scutigera) на голове два больших скопления глазков, так тесно сближенных, что они соприкасаются друг с другом и напоминают сложные фасетированные глаза насекомых. Зрительные способности многоножек невелики. Многоножки предпочитают затенен­ные участки.

Органы дыхания представлены трахеями — тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения, возникающими как глу­бокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением на­ружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки обра­зует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи на­чинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. Как исходная форма трахейной системы должна рассматриваться такая, у которой каждый туловищный сегмент несет пару стигм, а каждая стигма ведет в обособленный пучок тонких трахейных трубочек. Ближе всего к этой схеме стоит подкласс Diplopoda, у представителей которого почти все туловищные сегменты снабжены независимыми друг от друга парными пучками неразветвленных трахей. В связи с двойным характером туловищных сегментов последние несут не по 1, а по 2 пары дыхалец. У большинства видов подкласса Chilopoda стигмы расположены на туловище через сегмент, а у некоторых форм (например, Scutigera) животное имеет всего 7 пар стигм, но сама тра­хейная сеть развита у губоногих гораздо сложнее. Трахеи у некоторых из них сильно ветвятся, и между трахейными пучками соседних сегмен-

тов и одного и того же сегмента (правым и левым) устанавливаются со­общения в виде продольных и поперечных перемычек. Концевые веточки трахеи многоножек оплетают все внутренние органы. Смена воздуха в трахеях происходит вследствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры.

Кровеносная система довольно хорошо развита, кроме сердца есть система периферических кровеносных сосудов. Сердце в виде нежной прозрачной трубки тянется над кишкой вдоль всего туловища и сзади замыкается слепо или же продолжается в два коротких сосуда, теряю­щихся в мускулатуре. Сердце соответственно сегментам поделено на ка­меры: каждая камера имеет две остии. У подкласса Diplopoda, где сег­менты двойные, остий по две пары на один сегмент. Сердце продолжает­ся в головную аорту, направляющуюся к мозгу. У губоногих кровенос­ная система сложно устроена: аорта отдает от себя на пути к мозгу артериальное кольцо, огибающее кишку и впадающее в брюшной про­дольный сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. От каждой камеры сердца отходят, кроме того, 2 боковые артерии. Сердце подве­шено к стенкам тела при помощи особых крыловидных мышц. Вес отхо­дящие от сердца сосуды более или менее богато ветвятся, но затем об­рываются, и гемолимфа попадает в лакуны миксоцеля, т. е. в промежут­ки между органами. Из лакун она поступает в околосердечный участок полости тела и оттуда вновь в сердце. Сердце гонит гемолимфу от задне­го конца к переднему, в брюшном сосуде она движется в противополож­ном направлении.

Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы лишь в редких случаях сохраняют (некоторые пауроподы) первоначаль­но парный характер и обычно сливаются в непарное образование раз­личного вида. Так, семенник, например, имеет вид массивного образо­вания с лопастями по краю или длинной тонкой трубки, или состоит из 11—12 пар маленьких долек, соединенных общим половым протоком. Яйцевод и семяпровод у кивсяков (см. рис. 305, Г, Д) в начальной час­ти представляют непарные протоки. Направляясь вперед, они раздваи­ваются и открываются наружу на брюшной стороне второго (не считая шейного) туловищного сегмента. На этом же сегменте расположено по­ловое отверстие у симфил и пауропод.

У представителей подкласса Chilopoda половой проток в начальной части непарный, может образовывать две ветви, которые затем обяза­тельно сливаются. Половое отверстие расположено на предпоследнем сегменте .туловища (см. рис. 305, Б, В).

С половой системой многоножек связан ряд дополнительных образо­ваний. Так, в семяпровод часто впадают длинные мешковидные семен­ные пузырьки. Женская половая система может быть снабжена семя­приемниками. Часто развиваются особые придаточные железы (см. рис. 305, Б, В).

Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец подвешивает на выделенную им паутину капельку семен­ной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбира­ются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца (чаще всего для этого служат специализированные конечности — гоно-подии).

Развитие.Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответствен­но с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэм­бриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам,

Первый тип, или настоящее прямое развитие, встречается у части представителей подкласса Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм. Второй тип, или развитие с анаморфозом, имеется у прочих губоногих и

двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туло­вищных члеников, восполняемых при ря­де линек. С каждой линькой к имеющим­ся сегментам прибавляются позади по­следнего сформированного сегмента чле­ники, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона (т. е. там же, где и у личинок раков). Молодь анаморфных видов подкл. Chilopoda вылупляется с 12 парами ту­ловищных конечностей, молодь подкл. Diplopoda — всего с 3 передними парами ходных ножек, за которыми следует не­сколько безногих сегментов. Эта шести-ногая стадия (рис. 306) напоминает ли­чинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев.

Экология.Многоножки преимущественно ночные, избегающие днев­ного света животные, прячущиеся под корой, камнями и т. п. Кивсяки очень неповоротливы и медлительны, тогда как губоногие, наоборот, ловки и отличаются быстротой движений.

Многие многоножки обнаруживают заботу о потомстве. Они или от­кладывают яйца в особые гнездышки, приготовленные из земли или другого материала, или свертываются спирально вокруг отложенной кучки яиц и остаются в таком положении по нескольку недель, не при­нимая пищи, пока не вылупится молодь.

На севере разнообразие многоножек невелико. На юге — в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии количество видов их увеличивается. Самые крупные сколопендры и кивсяки — до 28 см длиной и в палец толщи­ной— встречаются лишь под тропиками. Наиболее мелкие многоножки имеют всего 1—3 мм в длину. Все многоножки, кроме подкл. Chilopoda, совершенно безобидны. Укусы крупных губоногих, например Scolopend­ra, могут быть болезненными.

Классификация.Многоножки делятся на 4 подкласса (иногда им при­дают значение самостоятельных классов): симфилы (Symphyla), пауро-поды (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и губоно­гие (Chilopoda).

Поиск по сайту: