Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Голова с грудными сегментами не срастается. Листовидные грудные ножки служат для движения, дыхания и направления пищи ко рту. У большинства гетерономность сегментации выражена относительно слабо. На конце брюшка имеется хорошо развитая вилочка.
Подкласс распадается на два отряда: жаброноги — Anostraca и ли-стоиогие раки — Phyllopoda.
Отряд 1. Жаброноги (Anostraca).Примитивные ракообразные с длинным, почти гомономно сегментированным телом без головного щита — карапакса (рис. 276). Имеют первичную голову — протоцефалон (с. 293) и свободные челюстные сегменты. Голова несет науплиальный и фасетированные глаза. Грудь из 11 —19 сегментов, снабженных одинаковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члениковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой. Нерв-
ная система в виде брюшной нервной лестницы. Сердце длинное, с многочисленными остиями.
Около 180 видов жаброногов (размеры их не превышают 2 см) обитают почти исключительно в пресных водах. Характерные представители—виды родов Branchipus (рис. 276), Pristocephalus и т. д. Часто встречаются во временных лужах, остающихся на полях после таяния снега. Лишь Artemia salina (рис. 277) обитает в осолоненных водоемах степной и полупустынной зон: лиманах, соленых озерах.
Яйца большинства жаброногов поступают в особый яйцевой мешок, а затем выбрасываются в воду. Они отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Жизнеспособные яйца могут разноситься ветром на большие расстояния.
Отряд 2. Листоногие раки (Phyllopoda).По общему уровню организации листоногие раки близки к предыдущему отряду, но отличаются слитной головой и развитием мощного кара-пакса, имеющего вид плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины и закрывающего все или почти все тело. Грудь у примитивных представителей состоит из многочисленных сегментов, несущих одинаковые двуветвистые ножки, но у специализированных форм испытала значительное сокращение числа сегментов. Листовидные конечности служат одновременно для плавания, дыхания и препровождения пищи ко рту. Брюшко обнаруживает тенденцию к редукции. Имеется наупли-альный глаз и фасетированные глаза.
Отряд Phyllopoda объединяет 3 подотряда: щитни — Notostraca, раковинные листоногие раки, или конхостраки, — Conchostraca и вет-вистоусые раки, или водяные блохи, — Clado-сега.
Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Карапакс в виде плоского крышеобразного щита, оставляющего значительную часть брюшка свободным. Грудь состоит из многих (до 40) сегментов, первые 10 грудных сегментов несут по паре ножек, причем первая и в меньшей степени вторая пары ног резко отличаются от прочих тем, что на них располагаются длинные нитевидные придатки, несущие чувствительную функцию. Следующие грудные сегменты несут каждый от 4 до 6 пар ножек. Это удивительное явление у других членистоногих не встречается. Общее число грудных ног достигает 70 пар. Брюшко состоит из нескольких лишенных конечностей сегментов Рис. 277. Жабррногий рак и заканчивается вилочкой с двумя длинными Artemia sauna. A — внешний
вид самки (из Бронштейна);
Б — головка самца (из Дэ-
дэй):
/ — науплиальный глаз, 2—ан-теннула, 3 — фасетированный глаз. 4 — антенна, 5 — грудные ножки, 6 — яйцевой мешок, 7 — брюшко, 8 — вилочка
чувствительными жгутами.
Щитни питаются кусочками детрита, который они взмучивают со дна, и мелкими животными. Пища захватывается жевательными отростками всех ножек и передается затем по брюшному желобку, расположенному между
I
ножками, ко рту. Этот древний способ питания характерен также для трилобитов (с. 399). Щитни размножаются партеногенетически. Они обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и часто появляются внезапно в больших количествах после обильных дождей.
Яйца щитней, так же как и у жаброногов, легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром.
Известно 9 родов No-tostraca. В СССР обычны Triops cancriformis (рис. 278) и весенний щитень Lepidurus apus.
Подотряд 2. Раковинные листоногие раки (Conchostra-са). Мелкие ракообразные. Карапакс в виде обызвествленной двустворчатой раковины, закрывает все тело. Обе створки соединяются с телом животного в области сегмента максилл II, в этой же области лежит мускул-замыкатель. Ан-теннулы малы, антенны снабжены двумя длинными ветвями. Грудь состоит из 10—32 сегментов, несущих двуветвистые конечности. Брюшко рудиментарно.
Известно около 150 видов Conchostraca; в большинстве это обитатели мелких пресноводных, часто пересыхающих водоемов. Конхостраки — плохие пловцы и большей частью роются в грунте.
Обычно в природе встречаются и самки и самцы, однако у всех видов семейства Limnadii-
Рис. 278. Щитень Triops cancriformis (из Бирштсй-на). А — вид со спинной стороны; Б — вид с
dae, например у обычной Limnadia lacustris, известны только партено-генетические самки (рис. 279). Яйца вынашиваются самкой между спинной стенкой тела и раковиной; они покрыты толстой оболочкой и стойки к промерзанию и высыханию.
Подотряд 3. Ветвистоусые раки, или водяные блохи (Cladocera). Ветвистоусые раки — мелкие планктонные организмы.
У большинства ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину, уплощенную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя, например у дафнии — Daphnia (см. рис. 255), направленный на брюшную сторону клювообразный вырост. На голове находится непарный крошечный науплиальный глаз, а также большой фасеточный глаз, образовавшийся слиянием пары сложных глаз. Антеннулы небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Грудь сильно укорочена и состоит из 4—6 сегментов. Грудные ножки листовидны. У большинства ветвистоусых ножки служат для отфильтровывання мелких пищевых частиц из воды и снабжены многочисленными перистыми щетинками. На ножках расположены жаберные лопасти, выполняющие дыхательную функцию. Брюшко не расчленено, подогнуто вперед и заканчивается двумя когтевидными шипами.
К ветвистоусым ракам относится около 400 морских и пресноводных видов. Наиболее распространены: обыкновенная дафния — Daphnia ри-lex (см. рис. 255), босмина — Bosmina longirostris и др.
Весной из покоящихся яиц дафний выходят партеногенетическис самки, которые девственным путем производят только самок, продолжающих размножаться партеногенетически. Последнее поколение девственных самок производит самцов и покоящиеся яйца, нуждающиеся в оплодотворении и дающие после известного периода покоя первое поколение нового цикла, т. е. снова партеногенетических самок. Неоплодотворенные яйца, дающие самок, одеты нежной оболочкой и вынашиваются самкой в особой выводковой камере, которая помещается между спинной стороной туловища и раковиной животного. Покоящиеся яйца сначала вынашиваются там же, но потом окружаются по одному или по два очень плотной оболочкой (эфиппиум). Затем эфиппии откладываются самкой и, если дело происходит осенью, перезимовывают. Таким образом, жизненный цикл дафний очень напоминает таковой коловраток и так же, как у них, протекает по типу гетерогонии.
У поколений водяных блох, живущих в разное время года, наблюдаются и сезонные (цикломорфические) изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины «клюва», шипов и т. д.
Ветвистоусые имеют большое практическое значение. Это очень важный источник пищи не только для более крупных беспозвоночных, но и для молоди рыб, а также для некоторых ценных пород планктоноядных рыб, например сигов. В связи с этим в последнее время на рыбоводных заводах нашей страны практикуется массовое разведение дафний и других ветвистоусых на корм молоди рыб.