Крыльев 4, причем все они одинаково устроены, с редкой сетью жилок. Встречаются бескрылые особи. Ротовой аппарат колющего типа и служит для высасывания растительных соков. Для многих видов характерно чередование поколений по типу гетерогонии, сопровождающееся сменой растений-хозяев, на которых равнокрылые обитают. Иногда мигрирует с одного органа растения на другой. Рассмотрим жизненный цикл виноградной филлоксеры (Viteus vitifolii; рис. 372). Весной из перезимовавших на коре лозы яиц выходят самки-основательницы. Они поселяются на листьях винограда, сосут их и вызывают образование галлов. Внутри последних самки откладывают партеногенетические яйца. Вышедшие из яиц личинки снова превращаются в партеногенетических самок, внешне похожих на основательницу и живущих также на листьях. В последующих поколениях (с каждым поколением все больше и больше) часть потомства этих листовых партеногенетических особей приобретает несколько иные морфологические признаки (более длинный хоботок и т. п.). Видоизмененные особи не остаются на листьях, а мигрируют по стволу в почву, на корневую систему. Это партеногенетические самки, получившие название корневых тлей. Питаясь на корнях, тли вызывают образование галлов.
Рис. 371. Поденка обыкновенная
Ephemera vutgata. A — субимаго;
Б — имаго (из Гилярова)
gs
У P
О- о о
« ч Ч
4 с; О
5 ш С
то (-
«
.3 я
•I?!
Л СО |
g .-I
:„3
!Я"
О « 5 „• § Ief
£|fs
«s 2,ё =
О \о о.
я: о о s с( о ж и
-
О
Я
S И
ою
I И к
i а 2
te x ?•
C"J m
О о а
(£ Is
ч I
Е-.
-
S 2
I I
Корневые тли зимуют. Весной возобновляется их интенсивное размно жение. Часть развиваю щихся из яиц личинок ос тается на корнях, а часть покидает почву и подни мается наверх. К середи не лета на лозе появля ются особые крылатые особи — самки-полонос- ки, которые служат для расселения вида. Поло- носки на коре откладыва ют партеногенетические яйца двух типов: из од них развиваются самцы, а из другух — самки. Вы лупившиеся особи копу лируют. После оплодот ворения самки отклады вают на коре покоящиеся яйца, из которых весной после зимовки выходят новые самки-основатель ницы. Двухлетний цикл развития филлоксеры представляет типичную гетерогонию: закономер ное чередование раздель нополого поколения с ря дом сменяющих друг дру га партеногенетических самок.
Отряд равнокрылых включает несколько подотрядов, из которых мы упомянем наиболее важные. Цикадовые (Cicadi-пеа) — весьма многочисленные обитатели травостоя, кустарников и деревьев. Наиболее известны певчие цикады, достигающие довольно крупных размеров и обладающие мощным звуковым аппаратом. Листоблошки (Psillinea) — небольшая группа обычно мелких насекомых, встречающихся на траве, кустарниках и деревьях. Питаясь на растениях, могут наносить последним существенный
Бред. Тли (Aphidinea; рис. 372, 373) —наиболее широко распространенная и многочисленная группа среди равнокрылых. Кокциды, или черве-цы (Coccinea; см. рис. 361), — мелкие насекомые с хорошо выраженным половым диморфизмом: самцы имеют пару крыльев и хорошо развитые ноги; самки бескрылы, ножки часто редуцируются, сегментация и деление тела на тагмы в большинстве случаев не выражены. Нередко самки
А
Рис. 373. Кровяная тля Eriosoma lanigerum. A — колония тлей на ветви яблони; Б — крылатая полоноска; В — бескрылая форма; Г и Д — две личиночные стадии (из
Гилярова)
прикрыты особым щитком, образованным из нескольких личиночных экзувиев или специальными восковыми выделениями.
Среди равнокрылых много опасных вредителей растений. Отряд содержит свыше 30 000 видов.
Отряд 8. Клопы, или полужесткокрылые (Hemiptera).Передние крылья наполовину жесткие, к свободным концам перепончатые. Ротовые части колюще-сосущие. Превращение неполное. В биологическом отношении группа неоднородна. Наряду с наземными формами, обитаю-
Рис. 374. Различные представители клопов (отр. Hemiptera). А — гладыш /Vo-
tonecta,glauca; Б — постельный клоп Cimex lectularius; В — вредная черепаш-
ка Eurygaster integriceps (из Бей-Биенко)
щими в почве, лесной подстилке и на растениях, имеются виды, перешедшие к жизни в воде (водяной скорпион — Nepa, гладыш — Notonecta; рис. 374, А и др.). Встречаются как растительноядные, так и хищные формы. Некоторые перешли к питанию кровью позвоночных животных (постельный клоп — Cimex lectularius; рис. 374, Б\ Triatoma и др.).
Многие виды серьезно вредят растениям (клопы-черепашки: вредная черепашка — Euryga-ster integriceps, которая сосет сначала листья, а затем и колосья злаков; рис. 374, В и др.). Отряд включает около 4000 видов.
Отряд 9. Вши (Anoplura).Крыльев нет. Ротовые части колющие. Превращение неполное. Паразиты млекопитающих. На человеке паразитирует головная вошь (Pediculus capi-tis), платяная вошь (Pediculus vestimenti; рис. 375) и площица (Phthirus pubis). Переносят такие опасные заболевания, как сыпной и возвратный тифы. Около 300 видов.
Рис. 375. Платяная вошь Pediculus vestimenti. A — взрослое насекомое; Б — яйцо (гнида) (из Гилярова)
Отряд 10. Ручейники (Trichoptera).Четыре крыла, покрытые мелкими волосками; задние крылья большей частью крупнее передних. Жвалы рудиментарны. Нижние челюсти образуют короткий хоботок. Превращение полное. Личинки походят на гусениц бабочек и живут в воде; снабжены трахейными жабрами; большинство строит себе трубчатые домики из частиц растений, песчинок и т. п. Представитель: Phryganea striata (рис. 376). Свыше 3000 видов. Отряд 11. Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera).Представители отряда обладают четырьмя крыльями. Последние покрыты видоизмененными волосками — чешуйками, иногда ярко окрашенными и образующими характерные «рисунки» на поверхности крыльев. Ротовые части сосущие, преобразованы в длинный хоботок. У некоторых видов они могут редуцироваться. Превращение полное. Личинки бабочек называются гусеницами. Они обладают тремя парами грудных конечностей и обычно 5 парами брюшных ложных ножек. Ротовой аппарат гусениц в отличие от имаго грызущего типа. Гусеницы большинства видов ведут открытый образ жизни. Некоторые формы обитают в почве. Наконец, ряд видов поселяется в растительных тканях (листья, древесина и т. п.), которыми они и питаются, проделывая в них ходы. Куколки покрытого типа.
Многие бабочки наносят ущерб сельскому и лесному хозяйству. Так, подгрызающие, или земляные, совки (например, озимая совка — Agrotis
Рис. 376. Ручейники (отр. Trichoptera). A — ручейник Phryganea striata (из Клауса); Б — личинка ручейника Limnophilus в чехлике из растительных кусочков (из Брема)
segetum, гусеница которой называется «озимым червем»; рис. 377, А) поедают подземные и прикорневые части растений, в частности озимых хлебов. Представители белянок (капустная белянка— Pier is brassicae и др.) серьезно вредят огородным культурам: гусеницы объедают капусту, репу, редис и т. п.
Среди бабочек имеется много вредителей древесных пород. Таковы, например, пяденицы: зимняя пяденица — Operoph-thera brumata (гусеницы объедают почки и листья плодовых деревьев); сосновая пяденица — Вира-lus piniarius (рис. 377, Б); коконопряды: кольчатый коконопряд — Malacoso-та neustria, вредящий лиственным деревьям; листовертки: дубовая листовертка — Tortrix viridana, сильно повреждающая листья дуба; древоточцы (например, ивовый древоточец — Cossus cossus), крупные гусеницы которых проделывают в лесных и плодовых деревьях глубокие ходы, и многие другие представители. Вспышки массового размножения вредных видов могут растягиваться на несколько лет. Отряд содержит около 100 000 видов.
Отряд 12. Жесткокрылые, или жуки (Coleopte-га). Крыльев 4; передние превращены в твердые надкрылья и выполняют в основном защитные функции. Ротовые части грызущие. Превращение полное. У личинок три пары грудных конечностей, иногда недоразви-
Рис. 377. Бабочки — вредители растений. А — озимая совка Agrotis segetum; Б — сосновая пяденица Bupalus piniarius (из Гилярова): 1 — яйца, 2 — гусеница, 3 — куколка, 4—имаго
Рис. 378. Колорадский жук Leptinotarsa decemlineata. А — имаго; Б — личинка; В — кладка яиц (из Гилярова)
Рис. 379. Человеческая блоха Pulex irritans. A — имаго: Б — личинка; В — куколка (из Гилярова)
тых. Куколки свободные. Большинство видов — обитатели суши: почвы, подстилки, растений. Часть перешла к жизни в воде (плавунцы, водо любы и некоторые дру гие). Имеются хищные и растительноядные формы. Много опасных вредите лей сельского хозяйства. Широко известен, напри мер, уничтожающий кар тофель колорадский жук — Leptinotarsa de- cemlineata (рис. 378), за везенный в начале века из Америки в Европу. Отсутствие строгих каран тинных мер (особенно во время второй мировой войны) позволило ему распространиться почти по всему континенту (вплоть до западных рай онов СССР). Вредят как жуки, так и личинки.
Очень многие жуки вредят древесным породам. Первое место среди них принадлежит жукам-короедам (сем. Ipidae). Короеды растительнояд-ны и питаются корой, заболонью и древесиной. Они проделывают в тканях растений ходы, форма которых чрезвычайно характерна для отдельных видов. Короеды избирают для своих нападений преимущественно больные или ослабленные деревья, т. е. являются вторичными врагами леса, но тем не менее приносят лесам громадный вред.
Распространенными лесными вредителями являются также жуки из семейства долгоносиков, или слоников (Curculionidae), в особенности сосновый долгоносик (Hylobius abietis). Личинки почти всех представителей семейства дровосеков, или усачей (Cerambycidae) развиваются в древесине разных древесных пород.
Наконец, к вредителям леса следует отнести и майского жука (Melo-lontha hippocastani), повреждающего всевозможные лиственные породы на территории от европейской части СССР до Байкала. Этот крупный
жук летает по вечерам в мае и обгрызает листву разных видов деревьев. Яйца откладывает в землю. Вылупляющиеся личинки питаются перегноем и главным образом корнями растений, принося большой вред молодым древесным насаждениям.
Хищные жуки используются как одно из средств борьбы с вредителями (например, Rodolia, уничтожающая желобчатого червеца; с. 385). Это один из самых крупных отрядов, содержащий более 250000 видов.
Отряд 13. Блохи(Aphaniptera). Крыльев нет. Тело сжато с боков, сложных глаз нет. Ротовые части сосущие. Превращение полное. Паразиты. Переносят одно из опаснейших заболеваний — чуму, возбудители которого в природе встречаются в грызунах. На человеке обычна Pulex irrltans (рис. 379). Свыше 1000 видов.
Отряд 14.Перепончатокрылые (Hymenoptera). Крылья перепончатые, прозрачные, как правило, 2 пары. Задние крылья несколько меньше передних и сцеплены с ними в единую крыловую пластинку. Ротовые части грызущие или лакающие. Самки с яйцекладом, который у высших форм преобразуется в жало. По характеру соединения брюшка с грудью перепончатокрылые подразделяются на два подотряда: сидячебрюхих (Symphyta) и стебельчатых (Apocrita). У первых брюшко широким основанием соединено с грудными сегментами, у вторых имеется тонкий стебелек, представляющий резко суженный второй брюшной сегмент.
К Symphyta относятся пилильщики (рис. 380) и рогохвосты. Apocrita объединяют значительное число различных перепончатокрылых, главными из которых являются наездники (см. рис. 359), различные осы (см. рис. 357, А), шмели, пчелы (см. рис. 360), муравьи, орехотворки (рис. 381) и др.
Превращение полное. Личинки большей частью лишены конечностей, но у пилильщиков личинки кроме трех пар грудных ножек обладают
Рис. 381. Корневая орехотворка Biorrhiza pallida. A — крылатый самец; Б — галлы обоеполого поколения; В — галл в разрезе; Г — партеногенетическая самка во время откладки яиц в почку дуба; Д — корневые галлы, в которых развиваются партеногенетические самки (из Гилярова)
еще 6—8 парами брюшных ложных ножек и называются ложногусе-ницами. Куколки свободные.
Имеются хищные и растительноядные формы. Наездники в фазе личинки паразитируют в других насекомых. Многие перепончатокрылые характеризуются сложным поведением, связанным с заботой о потомстве (строительные инстинкты, заготовление пищи для личинок и т. п.; с. 379). Высшие формы Hymenoptera образуют семьи. Для общественных перепончатокрылых характерен ярко выраженный полиморфизм особей.
Значение перепончатокрылых велико. Среди них имеется много опасных вредителей растений. Личинки пилильщиков, например, обгрызают и минируют листья, а близкие их родственники рогохвосты проделывают ходы в древесине. Орехотворки вызывают образование галлов (рис. 381). Хозяйственное значение имеют многие наездники, которые используются для борьбы с вредными насекомыми (с. 385). Домашние пчелы являются поставщиками таких ценных продуктов, как мед и воск. Очень важна роль муравьев, участвующих в почвообразовательных процессах и уничтожающих огромное количество вредных насекомых. Всего отряд перепончатокрылых насчитывает свыше 150000 видов.
Отряд 15. Двукрылые (Diptera).Самый высокоорганизованный отряд, представители которого обладают одной (передней) парой перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев. Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца. Ротовые части колющие или лижущие. По строению сяжков подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары-долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других. Превращение полное. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной головы. Куколки свободные или бочон-ковидные.
Хищные или растительноядные формы. Имеется ряд специализированных кровососов (мошки, комары, слепни, некоторые мухи — муха цеце, кровососки и некоторые другие). Личинки многих форм обитают в воде (комары, мошки и др.). У многих мух они развиваются в гниющих органических веществах, которыми одновременно и питаются. Выделяемые личинками при этом пищеварительные ферменты способствуют быстрому разложению органических остатков и переводят их в полужидкое состояние. Эта «пищевая кашица» и усваивается личинками. Личинки ряда видов двукрылых ведут паразитический образ жизни (оводы, тахины).
Двукрылые, так же как и перепончатокрылые, играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам.
Большой ущерб животноводству наносят оводы. Это довольно крупные волосистые мухи (см. рис. 358), ведущие свободный образ жизни и посещающие хозяев (лошади, крупный рогатый скот, овцы и др.) лишь для откладки яиц или личинок. Личинки толстые, спереди несколько суженные, твердые, обычно с шиповатыми кольцами, с парой сильно хитинизированных по краям дыхалец на заднем конце и с другой парой дыхалец близ переднего конца тела. Личинки поселяются в желудке, под кожей, в носоглотке, лобных и челюстных пазухах.
Серьезный вредитель—вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified), которая откладывает личинки — она живородяща — в нос, уши, задний проход млекопитающих, а также на раневые и язвенные поверхности,
Личинка питается живыми тканями, потом выходит наружу и окукливается в земле. Известны случаи заражения личинками вольфартовой мухи человека. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом. Личинки живут у человека в ушах, носу, лобных пазухах, деснах, глазах и причиняют тяжелые страдания.
Большое медицинское и ветеринарное значение имеют кровососущие формы, переносящие возбудителей ряда опасных заболеваний: комары рода Anopheles — малярию, москиты (Phlebotomus)—лейшманиозы (с. 49), слепни (Tabanus)—туляремию, некоторые трипанозомы животных, сибирскую язву, муха цеце (Glossina morsitans)— сонную болезнь и т. п.
Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых — важные опылители цветковых растений. Хищные (ктыри) и паразитические (тахины) уничтожают вредных насекомых. Личинки комаров-звонцов, или мотылей (сем. Chironomidae), служат кормом для многих рыб и водоплавающих птиц. Взрослые же двукрылые, часто встречающиеся в огромных количествах, являются важным компонентом в питании энтомофагов — насекомоядных птиц, летучих мышей и др. Отряд содержит около 80 000 видов.