Антенпальная выделительная

железа, 6 — кишечник

Рис. 273. Личинка щитня Apus. А — науплиус с зачатками пяти сегментов (I—V); Б — личинка с семью еще безногими сегмен­тами (по Клаусу):

1 — антеннула, 2 — антенна, 3 — мандибула, 4 — науплиальный глаз

ваются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов¹: антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некотор^лХл случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольча-тых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя по­лость смешанного происхождения — миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования яс­ного целома вообще не происходит.

Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков — Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Ти­пичная исходная стадия метаморфоза — планктонная личинка науп-лиус (рис. 272), столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta. Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадле­жащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвя­ми. Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их про­исхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передви­нувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело ли­чинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.

Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще — антен-нальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.

В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между но-

7 /жшшг—7Z==^ вообразующимися сегментами (рис.
^L ^ /.ШШши^, <—~^^ 273), а затем закладываются в виде

бугорков и их конечности. Так, снача­ла обособляются сегменты обеих пар

Рис. 274. Личинка зоеа краба Maja (по Клаусу):

1 — сложный глаз, 2—антеннула, 3 — ан­тенна, 4, 5 — ногочелюсти, 5 — зачатки грудных ног, 7 — брюшко, 8 — последняя пара брюшных ножек

Рис. 275. Мизидная личинка креветки Рап-

dalus (по Сарсу):

/ — антеннула, 2—антенна, 3 — грудные конечно­сти, 4 — брюшные ножки, 5 — хвостовая плава­тельная ножка, 6 — тельсон

нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линь­ка приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно диффе­ренцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.

У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного разви­тия, например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начи­нается так же. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это зоеа (zoea). Так называют личинку (рис. 274) с раз­витыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют дву-ветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей — мизидная ста­дия (рис. 275). После линьки мизидная личинка превращается в моло­дого сформированного рака.

Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda метаморфоз сильно укорачивается — часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков ме­таморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйце-вой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского орга­низма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к посте­пенному росту организма, протекающему с помощью линек.

Линька раков, как и других членистоногих, — сложный процесс, вклю­чающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гипо­дерме откладывается гликоген, минеральные соли — в клетках печени и в особых образованиях, называемых «жерновками». Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка. Час­тично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая посте­пенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.

Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гиб­кость и эластичность. Необходимые для построения кутикулы материа­лы: некоторые углеводы, липиды и другие вещества — черпаются из ге-молимфы и тканей, где их содержание непосредственно перед линькой заметно возрастает, а затем постепенно снижается. Момент линьки за­ключается в том, что старый кутикуляриый покров лопается и через об­разовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол — экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, кото­рые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет ме­сто только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кути­кула быстро твердеет.

Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы (см. рис. 263). Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой (с. 303), и небольшая эндокринная же­леза, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гор­моны, запускающие и ускоряющие процесс линьки. В нейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие дея­тельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению линьки. Особенно много этих «тормозных» гормонов вырабатывается в постлиночный и межлиночный периоды. В последующем, однако, коли­чество их уменьшается, деятельность головной эндокринной железы активизируется и начинается подготовка к очередной линьке.

В регуляции и координации всех процессов, связанных с линькой, по-видимому, принимают участие и другие гормоны.

Классификация и биология.Класс Ракообразные — Crustacea делит­ся на 5 подклассов: жаброногие раки — Branchiopoda, цефалокариды — Cephalocarida, максиллоподы — Maxillopoda, ракушковые раки — Ostra-coda, высшие раки — Malacostraca.

Поиск по сайту: