в виде типичного свободноплавающего науплиуса (см. рис. 289). Последний превращается далее в «циприсовидную» личинку, названную так по ее сходству с ракушковыми раками подкласса Ostracoda (род Cypris; с. 322). Она одета двустворчатой раковиной. Личинка сначала плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему при помощи особых цементных желез на антеннулах. Антеннулы и весь передний отдел головы превращаются в орган прикрепления, а именно у одних видов в длинный мясистый стебелек, у других в плоскую, широкую подошву. Таким образом, животное прикрепляется передним концом, а задним торчит свободно в воду (рис. 286). Антенны и сложные глаза атрофируются в связи с сидячим образом жизни. Грудные ноги вытягиваются в длинные двуветвистые «усики», подгоняющие ко рту пищу. Брюшко недоразвито. Все тело (кроме стебелька) одето двумя боковыми кожными или мантийными складками, на поверхности которых образуются пластинки из углекислой извести. Таким путем получается сложная раковина.
Большинство усоногих — гермафродиты. Гермафродитизм вызван, очевидно, прикрепленным образом жизни. Вторичность гермафродитизма у Cirripedia доказывается тем, что некоторые виды, например Alcippe (рис. 287), еще и теперь раздельнополы, причем самцы их очень малы и сидят в мантийной полости самки, т. е. в пространстве между мантийными складками и собственно телом. Еще интереснее ряд других Cirripedia (Ibla, некоторые Scalpellum), у которых наряду с крупными гермафродитными особями имеются карликовые «дополнительные» самцы. Они подверглись сильному регрессу (вроде самцов Rotatoria), утратили скелет, конечности и сидят в мантийной полости гермафродитных особей. На основании этих фактов можно представить следующую картину становления гермафродитизма у Cirripedia. Сначала Cirripedia были раздельнополы, причем самцы были значительно мельче самок. Затем самки превратились в гермафродитов, но самцы еще сохранились в виде дополнительных самцов. Наконец, у большинства Cirripedia самцы вовсе исчезли и остались только гермафродитные особи.
Усоногие встречаются только в морях. Примерами свободноживущих усоногих служат морские уточки (Lepas) и морские желуди (Balanus). Морские уточки (см. рис. 286) сидят на длинном мясистом стебле и обладают сплюснутой с боков раковиной, содержащей 5—6 правильно расположенных пластинок. Морские желуди (рис. 288) прикрепляются ко дну широкой подошвой и имеют вид низкой башенки, одетой значительным числом известковых пластинок.
Некоторые виды Cirripedia поселяются на коже акул и китов (Coronula), превращаясь в их «квартирантов». Это как бы первый шаг к паразитизму, которым характеризуется особая группа так называемых корнеголовых раков. Последние очень интересны глубоким упрощением строения, вызванным паразитизмом, в частности, исчезновением сегментации, конечностей, органов чувств и кишечника. Характерные представители корнеголовых — саккулина (Sacculina) и пельтогастер (Peltogaster) —паразиты десятиногих раков.
Взрослая саккулина (рис. 289) встречается на нижней стороне брюшка крабов в виде большого, подвешенного к телу хозяина овального мешка, лишенного не только всяких следов сегментации и конечностей, но и кишечника. Паразит прикреплен к крабу при помощи стебелька, который проходит через покровы брюшка и богато ветвится внутри краба, заходя своими концевыми отростками вплоть до концов ножек хозяина. Это орган, при помощи которого паразит высасывает соки краба. Внутри саккулины имеются небольшой ганглий и гермафродитные железы; прочие внутренние органы отсутствуют. Из яиц саккулины выходят науплиусы, дающие циприсовидных личинок, как это имеет место у всех
Cirripedia (рис. 289). Такая циприсовидная личинка прикрепляется к
телу краба (чаще всего в месте сочленения суставов ножек), отбрасывает прочь грудь и брюшко и проникает внутрь хозяина в виде неправильной клеточной массы, которая питается за счет соков хозяина и медленно смещается вдоль кишечника краба в его брюшко. Разросшийся там паразит разрывает нежные брюшные покровы краба и выпячивается наружу в виде мешкообразной половозрелой саккулины.
Отряд 5. Мешкогрудые (Ascothoracida).Небольшой отряд паразитических ракообразных с Рис 288 Морской же- организацией, более или менее измененной пара-лудь Balanus hammeri зитизмом. Это паразиты коралловых полипов и
иглокожих.
Наименее измененные паразитизмом формы — представители рода Sinagoga, живущие на колониях коралла Antipates и на теле морских лилий, могут еще ползать и даже плавать и сохраняют все характерные черты свободноживущего ракообразного. Самцы и самки их имеют сходное строение.
Сегментация и конечности хорошо развиты еще и у обитающего в половых сумках офиур Ascothorax (рис. 290, А), но их самки гораздо крупнее самцов. Напротив, у Denarogaster — эндопаразита морских звезд — произошли сильные изменения организации. Тело очень крупной (до 10 см) самки (рис. 290, Б) состоит из непарной срединной части, от которой в стороны отходят два сильно разветвленных, наподобие оленьих рогов, мантийных выроста. Непарная часть, представляющая собой собственно несегментированное туловище рачка, несет антеннулы и видоизмененные ротовые конечности. Грудные ножки отсутствуют.
/J
13
10
Рис. 289. Стадии развития Sacculina (из Арон и Грассе с изменениями). / — взрослая саккулина на брюшке краба; // — науплиус; III — ципри-совидная личинка; IV—она же, прикрепившаяся, у основания волоска на покровах краба (стадия кентрогон); V — внедрение в полость тела хозяина клеточной массы; VI — стадия внутренней саккулины на поверхности кишечника краба; VII — она же, образование мантии и мантийной полости:
В полости мантийных выростов располагаются яичники и ветви кишки. Там же помещаются и карликовые самцы Dendrogaster, вполне похожие на обычных ракообразных; тело самцов сегментированное, с конечностями и парой длинных мантийных выростов, в которые, как и у самок, проникают ветви кишечника и семенники.
Из яиц выходят науплиусы, которые покидают тело матери. У сильно измененных паразитизмом форм развитие продолжается в мантийных полостях самки, и в воду выходят личинки, по строению сходные с наиболее примитивными представителями мешкогрудых.