ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)

Тип членистоногих (Arthropoda) несравненно богаче всех остальных типов животных и содержит свыше 1 500 000 видов. Водные и сухопут­ные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментирован­ным телом.

Все Arthropoda характеризуются следующими основными призна­ками:

1. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сег­менты в пределах таги, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.

Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособлен­ного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной ло-

пасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов Ч Акрон гомо­логичен простомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью — тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.

2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из пара-подий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой много­коленный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от пара-подий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости.

Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализи­руются для выполнения несхожих функций — захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у мно­гих Arthropoda исчезают.

3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки — склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка — тергит, вентрально — брюшная пластинка, или стернит, и по бокам меж­ду ними — боковые пластинки.

Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, про­теины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает про­питан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкру­стирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).

Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным ске­летом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до несколь­ких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.

В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий — особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у ко­торых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность разви­тия ресничек.

4. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками — мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.

Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев заклады­вается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом фор­мируется смешанная полость тела, или миксоцель, в которой и распола­гаются внутренние органы.

¹ По некоторым данным, в состав головы членистоногих входит не 4, а 5 или даже 6 сегментов (кроме акрона). Однако лишь наличие 4 задних головных сегментов не вы-зызает никаких сомнений. Они имеются у всех членистоногих и их судьба может быть прослежена во всех группах. В дальнейшем изложении мы будем учитывать только эти 4 сегмента.

10* 291

5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отде­лов— передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа — сердца, который -отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамк­нутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды — аорта и артерии, из которых гемолимфа (см. ниже) изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.

Гемолимфа — жидкость двойственной природы, она частично соот­ветствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему боль­шинства кольчатых червей, а частично — целомической жидкости. Функ­ции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.

7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы вод­ного дыхания — жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм — легкие — также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система (с. 336).

8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и сла­гается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюш­ной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума (с. 303). Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.

9. Выделительная система членистоногих представлена видоизменен­ными целомодуктами — коксальными железами или же особыми органа­ми, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевы-ми сосудами (с. 352).

10. Членистоногие обладают только половым способом размноже­ния, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явствен­ный наружный половой диморфизм.

Мы примем деление членистоногих на 4 подтипа: жабродышащих (Branchiata), трахейных (Tracheata), хелицеровых (Chelicerata) и три-лобитообразных (Trilobitomorpha).

Поиск по сайту: