Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Ные диски, дающие начало эпителию и мускулатуре средней



кишки, 4 — ииагинальный диск слюнной железы, 5 — диск

Передней кишки

Рис. 352. Куколки насекомых. А — свободная кукол­ка жука; Б — покрытая куколка бабочки; В — бочон-

ковидная куколка мухи (из Вебера): / — антенна, 2 — нога. 3 — зачатки крыльев, 4 — стигмы

вращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко про­является у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоид­ные клетки, или фагоциты. Формирование окончательных органов имаго происходит за счет клеток особых имагинальных дисков (рис. 353); это небольшие скопления индифферентных клеток, расположенные в извест­ном порядке во многих местах тела личинки и имеющие каждое специ­альное назначение.

Когда наступает разрушение личиночных тканей, или гистолиз, клет­ки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифферен­цируются в определенном направлении и служат для построения дефи­нитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выхо­дит взрослое насекомое.

Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормо­нальной системы организма (рис. 354). Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кар-диальные тела (с. 356), а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — прото-ракальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «ли-ночный» гормон — экдизон. Последний воздействует на клетки гиподер­мы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутику­лу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу.

Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуци-


руют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолим-фе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества про­дуцируемого ими гормона при­водит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекраще­ние поступления гормона в ге-молимфу предопределяют линь­ку куколки (или последней ли­чиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых насекомых продук­ция ювенильного гормона во­зобновляется, но теперь он уже контролирует деятельность по­ловых желез и процессы раз­множения.

Рис. 354. Схема гормонального контроля метаморфоза насекомых; / — головной мозг. 2 — нейросекреторные клетки, 3 — кардиальные тела, 4 — прилежащие тела, 5 — прото-ракальные железы, 6 — гонада, 7 — линька кутикулы, АГ—активационный гормон, ЮГ — ювенильный гор­мон. ЛГ — линочный гормон

По вопросу о происхожде­нии метаморфоза высказыва­ются следующие предположе­ния. Исходной формой разви­тия, как уже отмечалось, явля­ется свойственное самым при­митивным насекомым (подкл. Entognatha) прямое развитие без метаморфоза, унаследован­ное, по-видимому, от предко-вых форм. Сохранение столь примитивной особенности обус­ловлено тем, что низшие насе­комые в течение всей жизни (как и многоножки, от которых они, вероятно, произошли) ведут малоактивный скрытный

образ жизни в почве и под­стилке. И молодь, и взрос­лые особи биологически почти не отличаются друг от Друга.

Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении крыльев, усложнении нервной системы и органов чувств, специализации конечностей и т. п., скорее всего было связано с активизацией их пове­дения и переходом в новую среду обитания. Они заселили поверхность почвы и растений, освоили воздушную и водную среды. Возникавшие при этом изменения, вероятно, в первую очередь затрагивали более под­вижных взрослых насекомых. Различия между ними и личинками долж­ны были постепенно усиливаться. Вследствие этого развитие личинки по сути дела становилось «превращением» в имаго, т. е. метаморфозом.

Дальнейшее становление и совершенствование метаморфоза в раз­ных группах насекомых, по-видимому, шло двумя различными путями. У более примитивных Ectognatha личинки, так же как и имаго, перешли к открытому образу жизни. Они поселились на поверхности почвы, пита-


лись той же пищей, что и взрослые особи, становились почти столь же активными, как и последние. Такое биологическое сходство личинок и имаго должно было привести и действительно привело к появлению мор­фологического сходства: гемиметаболические насекомые обладают има-гообразными личинками. Выход личинки из яйца, по-видимому, начал сдвигаться на все более и более поздние стадии развития. Различия между имаго и личинкой при этом уменьшились, сгладились, и метамор­фоз, по существу, сводится только к постепенной «достройке» организма, происходящей от линьки к линьке.

В тех же случаях, когда личинки продолжали вести более или менее скрытный образ жизни, сохранилось и их более примитивное строение. Приспособление личиночных стадий к обитанию в одних условиях, а имаго — в совершенно других все сильнее и сильнее увеличивало разрыв между ними и сделало в конце концов невозможным переход от одной стадии к другой путем последовательных изменений с помощью линек. При этом цикл развития насекомых удлинился бы. Ведь даже у прими­тивных гемиметаболических насекомых (например, поденки) для завер­шения метаморфоза требуется более двух десятков линек. Происходив­шее же на самом деле сокращение числа линек привело к тому, что из­менения во время каждой из них становились все более резкими и глубо­кими. Понадобилось появление особого периода, во время которого и осуществлялась бы эта коренная перестройка организма. Именно ста­дия куколки и является, по существу, этим особым периодом.

Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например пре­образование ротовых органов. Таким образом, у низших насекгмых про­цесс питания, накопления в теле питательных материалов и преобразо­вание строения тела идут параллельно, тогда как у высших Insecta они разбиты на два периода: личиночный, или фаза питания, и куколковый, или фаза изменения организации, приводящая животное к взрослому со­стоянию.

Размножение.Насекомые размножаются только половым способом. Количество производимого одной самкой потомства может быть очень велико.

Саранча (Schistocerca peregrina) производит в течение жизни от 500 до 900 яиц, царица пчел — до 1,5 млн. Царица термитов откладывает до 30000 яиц в день, т. е. несколько миллионов в год, а живет она свыше 10 лет.

Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых известно мно­го случаев партеногенеза. У некоторых форм, а именно у общественных перепончатокрылых, партеногенетические яйца дают только самцов: так, яйца царицы пчел, из которых выходят трутни, всегда неоплодотво­ренные.

Иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетически размножающихся поколений, т. е. гетерогония. Так, у тлей в течение ле­та следуют друг за другом несколько поколений самок, которые парте-погенетическим путем дают начало только самкам. Партеногенез в этом случае сопровождается живорождением: самка отрождает активную ли­чинку, а не откладывает яйцо, как это свойственно подавляющему боль­шинству насекомых. Последнее поколение этих партеногенетических са­мок производит как самцов, так и самок и называется полоносками. Оплодотворенные самки откладывают зимние яйца, из которых весной выходят самки, и цикл начинается снова. Наконец, у некоторых орехо­творок и тлей самцы вообще неизвестны, так что у них, по-видимому, партеногенез представляет единственный способ размножения.


У ряда насекомых способность к размножению обнаруживают уже личинки. Такое преждевременное наступление партеногенеза в личиноч­ном возрасте называется педогенезом (описан главным образом для двукрылых). Так, у Miastor несколько поколений личинок одно за дру­гим производят педогенетическим способом опять-таки личинок, причем материнские личинки умирают. Последнее поколение личинок, однако, заканчивает метаморфоз и дает взрослых самцов и самок. Из оплодо­творенных яиц последних получается первое поколение педогенетиче-ских личинок.

Обычное обоеполое размножение насекомых у некоторых форм может усложняться явлением полиэмбрионии. Это характерно для наездников (отр. Перепончатокрылые — Hymenoptera), у которых развивающиеся яйца и личинки паразитируют в других насекомых. Яйца наезд­ников большей частью бедны желтком и характеризуются полным, при­близительно равномерным дроблением. Явление полиэмбрионии в глав­ных чертах заключается в том, что формирующееся скопление бласто-меров распадается на несколько кучек, или морул, меньшего размера, продолжающих дробиться и затем разделяющихся, в свою очередь, на группу морул второго порядка. Каждая из морул второго порядка раз­вивается самостоятельно и дает начало личинке наездника. Таким об­разом, из одного яйца получается множество (до 100 и более) зароды­шей. Биологическое значение полиэмбрионии состоит в усилении зараже­ния насекомого-хозяина.

Сезонный цикл и сезонный полиморфизм.Общая продолжительность развития насекомых, так же как и сроки существования отдельных ста­дий, сильно варьирует. У одних видов весь цикл развития укладывается в один год, развитие других протекает значительно быстрее, и за год успевает смениться несколько поколений. Наконец, существуют формы, жизненный цикл которых занимает несколько лет (до 17 лет у одной американской цикады).

У насекомых наблюдается довольно строгая приуроченность тех или иных стадий развития к определенному сезону года — явление, получив­шее название сезонного цикла. Важную роль в этом отношении играет широко распространенное у насекомых явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой рос­та и развития. Диапауза, возникшая как приспособление к переживанию неблагоприятных условий, у многих видов проявляется на разных фазах цикла: от яйца до имаго включительно. Жизнестойкость организма, нахо­дящегося в состоянии диапаузы, заметно повышается.

Переход насекомых от активного состояния к покою контролируется сложным нейрогуморальным механизмом. Нейросекреторные клетки контролируют работу желез внутренней секреции (с. 374), вырабаты­вающих гормоны, которые, в свою очередь, тормозят или активизируют процессы развития. Сигналом для включения этих механизмов служат факторы внешней среды, причем наиболее важную роль играет длина светового дня, или фотопериод. Температура, влажность, изменение хи­мического состава пищи — факторы изменчивые и непостоянные. Фото­период же — величина постоянная для каждого дня в году. Сокращение продолжительности светового дня, независимо от конкретных погодных условий, как бы предупреждает насекомых о приближении неблагопри­ятных условий. Наступает диапауза, как правило, в тот период, когда, казалось бы, дальнейшее активное существование организма еще вполне возможно. Однако столь ранний перерыв в развитии биологически впол­не оправдан, так как в конце сезона на окончательное завершение цикла может не хватить времени. Приуроченность диапаузы у каждого конк-


ретного вида к определенной фазе — яйцу, личинке, куколке или има­го — приводит к тому, что диапаузирующие особи к началу зимы оказы­ваются в сходном физиологическом состоянии. Происходит как бы посте­пенное накопление однородного и устойчивого к низким температурам за­паса зимующих особей.

Сигналом для выхода из состояния диапаузы также служат факторы внешней среды (температура, влажность и т. п.). При наступлении бла­гоприятных условий развитие насекомых дружно возобновляется. Таким образом, диапауза — важный регулирующий и синхронизирующий меха­низм, определяющий ход се­зонного цикла каждого кон­кретного вида насекомых.

Покровительственная ок­раска и мимикрия.Окраска насекомых крайне разнооб­разна и порой пестра, но


Рис. 355. Гусеницы пяденицы Cabera itusaria, похожие на маленькие сучки (из Гофмана)


Рис. 356. Цейлонская

листовидка Phyllium сги-

rifolium (из- Гилярова)


уже с давних пор было замечено, что у многих она находится в извест­ном соотношении с окраской окружающей среды. В одних случаях (об­щая покровительственная окраска) тон окраски совпадает с фоном суб­страта, в других сходство более детально и цветовой узор похож на узор подстилки. Имеется немало случаев (так называемая специальная покровительственная окраска), когда форма тела сходна с объектами ок­ружающей среды: листья, сучки, экскременты птиц и т. п.

Гусеницы многих пядениц (рис. 355), прикрепившись двумя задними парами ложных ног вплотную к ветке, в случае опасности откидываются в сторону и застывают в такой позе, напоминая формой и цветом малень­кий боковой сучок. Тропическое насекомое — цейлонская листовидка (Phyllium crurifolium), относящееся к группе палочников, зеленым цве­том окраски похожа на недавно упавший лист; форму листа имитируют широкие, плоские крылья, а промежуток между правым и левым крыль­ями похож на главную жилку листа (рис. 356). Подобных примеров можно привести очень много.


Широкое распространение покровительственной окраски — не слу­чайное явление в природе, но выработавшееся под влиянием естественно­го отбора полезное приспособление, помогающее насекомому делаться незаметным на фоне окружающей обстановки и тем самым спасаться и защищаться от врагов.

Особую разновидность покровительственной окраски представляет предупреждающая окраска. Это пестрая, отличающаяся контрастностью и яркостью расцветка животных, имеющих какие-нибудь хорошо дейст­вующие средства защиты: ядовитое жало (осы, шмели), ядовитые или па­хучие кожные железы (многие гусеницы бабочек), ядовитую кровь (жу­ки-нарывники, божьи коровки и др.)- Это своего рода вывеска, говоря­щая «не тронь меня».

В тесной связи с предупреждающей окраской хорошо защищенных насекомых находится широко распространенное явление мимикрии — предупреждающая окраска животных, лишенных каких бы то ни было неприятных свойств и яркий наряд которых отпугивает хищников, так как многие насекомые с пестрой окраской обладают защитными приспо­соблениями. При мимикрии наблюдается «подражание конкретным мо­делям», т. е. насекомым, снабженным реальными средствами защиты. Особенную известность приобрела мимикрия бабочек и мух жалоносным перепончатокрылым (осы и шмели). Мухи походят на модели формой тела и чередованием черных и желтых поясков на теле; у некоторых ба­бочек (Trochillum; рис. 357), кроме того, вопреки общему для бабочек свойству, крылья теряют покров из цветных чешуек и становятся про­зрачными, как у моделей.

Забота о потомстве, общественные насекомые. Поведение насекомых зачастую отличается очень большой сложностью и совершенством. В первую очередь это относится к целому комплексу поведенческих инстинктов, объединяемых под общим названием «забота о потомстве». В пределах класса Insecta можно найти все переходы от наиболее про­стых проявлений подобных инстинктов до самых сложных, встречаю­щихся у общественных насекомых.

В простейших случаях забота о потомстве выражена в откладке сам­ками яиц в непосредственной близости от пищевого субстрата личинок или прямо в него (многие бабочки, мухи, жуки и т. д.).

Рис. 357. Шершень Vespa crabro (А) и подражающая ему бабоч­ка (Б) Trochilium apiforme с прозрачными крыльями (из Шимке- вича)

Усложнением инстинктивной деятельности насекомых является актив­ное создание запасов пищи для потомства и постройка тех или иных специальных укрытий, под защитой которых проходит развитие молоди. Особенно широкое распространение это явление получило у перепончато-


крылых. Их строительные и «заготовительные» инстинкты отличаются большим разнообразием и совершенством.

Прекрасный пример этого рода дают многие одиночные пчелы, дела­ющие гнезда (в земле, древесине деревьев и т. д.) из ряда ячеек, причем в каждую ячейку кладется запас нектара, пыльцы растений, откла­дывается яйцо, и затем ячейка запечатывается. Матери-строительницы обнаруживают при этом ряд интереснейших забот, предусматривающих охрану яйца и личинки от чрезмерной влажности, от опасности утонуть в пищевом запасе и т. д. Характерна забота о потомстве и для ос-охот­ниц, заготовляющих в норках запас парализованных ими насекомых, ко­торые сохраняются в свежем состоянии до тех пор, пока личинка, вылу­пившаяся из отложенного з норку яйца, не использует до конца этот запас животной пищи.

Наибольшей сложности инстинктивное поведение достигает у обще­ственных насекомых (отр. Isoptera — термиты; отр. Hymenoptera — пче­лы, осы, шмели, муравьи), образующих многочисленные (иногда до не­скольких тысяч особей) семьи. Необходимо, однако, помнить, что само по себе скопление большого числа особей в одном месте не ведет еще к образованию настоящей семьи. Примером тому могут служить огромные стаи саранчи, в которых каждая особь, по существу, ведет самостоятель­ный образ жизни. Только появление и совершенствование в процессе эволюции специальных «общественных» инстинктов, связанных с функци­ональной и морфологической дифференцировкой членов сообщества, при­вело к преобразованию стаи в настоящую семью. Последняя в извест­ной степени является единым функциональным целым, отдельные члены которого обладают ограниченными возможностями самостоятельного существования. Это дало повод некоторым исследователям рассматри­вать семью как своеобразный «сверхорганизм».

Совместная жизнь многих особей приводит их к кооперации во мно­гих актах, связанных со строительством гнезд, добыванием пищи, ухо­дом за потомством и т. п. Но подобного рода кооперация наиболее вы­годна и экономична только при соответствующей специализации, когда отдельные члены сообщества исполняют определенный и довольно узкий круг обязанностей. На этой почве у общественных насекомых врзникает отчетливо выраженный полиморфизм. У многих общественных насеко­мых, и в первую очередь у пчел, муравьев и термитов, семью составляют несколько каст особей.

Кроме вполне нормально развитых особей, самцов и самок, которые и обеспечивают продолжение вида, в состав общества муравьев и тер­митов обязательно входят так называемые рабочие особи, число кото­рых значительно превышает количество половых: на сотню половых при­ходятся тысячи рабочих. Рабочие особи выполняют все работы по уве­личению гнезда, добыче пищи и воспитанию молоди, тогда как половые служат лишь для размножения. Иногда специализация каст идет еще дальше, и у одного и того же вида муравьев или термитов различают два сорта рабочих или кроме рабочих еще особых «солдат», снабженных мощными челюстями и защищающих колонию от нападений. По внут­реннему строению рабочие и солдаты — бесплодные самки, не развива­ющие в себе яиц.

Но кооперирование и специализация у насекомых возможны лишь при наличии известной согласованности действий всех членов сообще­ства. Виды, ставшие на такой путь развития, должны были в процессе эволюции приобрести какие-то достаточно совершенные формы обмена информацией. Исследования последних десятилетий полностью под­тверждают это положение. Сейчас, например, накоплено много интерес-


нейших данных о сложном и многообразном «языке пчел», которые при помощи так называемых танцев способны передавать сведения о направ­лении и примерном расстоянии до места взятка. Сходные результаты получены и для других общественных насекомых.

Интересны и многообразны у общественных насекомых формы про­явления заботы о потомстве. Молодь не просто снабжается запасом пи­щи, но постоянно выкармливается и надежно охраняется. Особенно сложны поведенческие реакции, связанные с ухаживанием за личинками и их охраной, у муравьев. Рабочие особи постоянно перетаскивают не­подвижных личинок из одной камеры гнезда в другую, как бы «подыски­вая» участки с оптимальными для их развития условиями (температу­ра, влажность). Как и в других подобных случаях, рабочими муравьями руководят только инстинкты. Их привлекают специальные вещества, вы­деляемые личинками, причем максимальное количество выделений наб­людается в условиях, наиболее благоприятных для развивающихся осо­бей. Ухудшение условий вызывает ослабление этого процесса, что служит сигналом для рабочих муравьев, которые начинают снова пере­таскивать личинок из камеры в камеру.

Питание семьи (в том числе и выкармливание личинок) часто обес­печивается не только внешними источниками пищи: сбор нектара и пыльцы, охота на других насекомых и т. п., но и ведением «особого хо­зяйства». Термиты, например, устраивают в своих гнездах специальные «грибные сады», в которых насекомые кормятся, скусывая плодонося­щие концы грибных гиф, или нитей. Этот род пищи играет, по-видимому, столь важную роль в жизни термитов, что самка — основательница но­вой колонии перед брачным полетом забирает в особое мешковидное впячивание передней кишки кусочек грибного сада, с тем чтобы зало­жить культуру грибков в новом устраиваемом ею гнезде: здесь, следова­тельно, развитие инстинкта идет параллельно с некоторыми морфологи­ческими изменениями (вместилище для грибков в кишечнике самок).

Широко известны, по существу, симбиотические взаимоотношения не­которых видов муравьев и тлей.

Не имея возможности более детально остановиться на характери­стике поведения общественных насекомых, отметим лишь, что в его основе лежат многообразные и сложные инстинкты, выработка и соверг шенствование которых есть результат длительной эволюции, и вырабаты­вающиеся в течение жизни отдельных особей условные рефлексы.

Значение насекомых в природе и практическое значение их для чело­века.Роль и значение насекомых в природе огромны. Уже одно то, что число видов насекомых намного превосходит число видов любой другой группы животных, а многие формы способны к тому же размножаться в несметных количествах, превращает насекомых в мощный биологический фактор.

Как показали специальные подсчеты, результаты которых, конечно, приблизительны, на нашей планете одновременно обитает минимум 108 млрд. насекомых, т. е. на каждого человека на земле приходится около 250 000 000 различных представителей этого класса. Причем это не индифферентная масса, а организмы, активно участвующие в самых разнообразных биологических процессах.

Говоря о положительном или отрицательном значении насекомых, необходимо помнить, что эти оценки часто весьма субъективны и отра­жают лишь наше отношение к тем или иным результатам жизнедеятель­ности насекомых. Иногда сам человек, нарушая равновесие в историче­ски сложившихся биологических комплексах, вызывает массовое раз­множение какого-либо вида насекомых, приводящее к катастрофическим


последствиям. В природе нет и не может быть абсолютно вредных или абсолютно полезных видов. И насекомые-вредители — это всего лишь формы, наносящие прямо или косвенно ущерб человеку, причем в одних случаях «вредные» свойства какого-либо вида оказываются действи­тельно вредными, а в других приносят человеку большую пользу.

Все сказанное можно проиллюстрировать огромным количеством примеров, но мы остановимся лишь на некоторых из них.

Положительная деятельность насекомых в природе в первую очередь ьыражается в опылении ими цветков различных растений. В этом смыс­ле значение их крайне велико. Так, например, около 30% европейских цветковых растений опыляется насекомыми.

Некоторые растения совершенно не способны размножаться без специальных опылителей. Клевер, дававший в Новой Зеландии отличные урожаи, совершенно не производил семян, пока в Новую Зеландию не были завезены отсутствовавшие там шмели — специальные опылители клевера. Главную роль среди опылителей играют перепончатокрылые и особенно пчелы и шмели; вторыми по значимости являются двукрылые и третьими — бабочки.

Велико значение насекомых в почвообразовательных процессах, осо­бенно термитов и муравьев. Эти насекомые, равно как и личинки многих насекомых, живущие в земле, разрыхляют почву своими ходами, способ­ствуют лучшей ее вентиляции и увлажнению и обогащают ее перегноем. Последнее связано с разрушением растительных и животных остатков, в изобилии скапливающихся на поверхности почвы. Без деятельности насекомых, например, невозможно разложение опада хвойных растений, и там, где это не происходит, накапливаются торфоподобные неплодо­родные слои. Уничтожение трупов и экскрементов животных, осуществ­ляемое представителями особого фаунистического комплекса, имеет очень большое санитарное значение.

Огромна роль насекомых и как одного из важнейших звеньев в кру­говороте веществ в природе. Многие насекомые входят в состав различ­ных пищевых цепей. Почти в каждом классе позвоночных животных можно найти специализированных энтомофагов, т. е. формы, питающие­ся исключительно насекомыми. Наибольшее развитие это явление полу­чило у птиц и млекопитающих.

Не менее значительны и отрицательные последствия деятельности насекомых. Так, многие из них питаются живыми тканями растений, причиняя этим существенный вред. Повреждения, вызываемые насеко­мыми, порой очень разнообразны и затрагивают самые различные орга­ны растений: корневую систему, стебли и стволы, листья, цветы, плоды и т. п. В одних случаях это может быть разрушение растительной тка­ни — погрызы, протачивание ходов (ходы, прогрызенные в листьях, на­зываются минами). В других случаях, наоборот, присутствие насекомых приводит к образованию галлов, представляющих собой уродливые раз­растания каких-то частей растения — листовой пластинки, почек, стеб­лей. При массовом нападении вредителей и то и другое приводит к ослаблению растительного организма, уменьшению его сопротивляемо­сти грибковым и прочим заболеваниям, снижению продукции плодов и семян, а часто и к гибели.

Именно в этой области чаще всего происходит столкновение интере­сов человека и насекомых. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных пород наносят огромный ущерб.

Особенно опасно периодически возникающее массовое размножение насекомых-вредителей. Такие вспышки характерны для многих форм — саранчовых, некоторых видов тлей, бабочек, жуков и т. п. Следует, одна-


ко, отметить, что сам человек довольно часто провоцирует возникнове­ние подобного рода явлений. Так, нарушение правильных севооборотов и возделывание какой-то одной культуры в течение нескольких лет под­ряд (монокультура) создают благоприятные условия для размножения соответствующих вредителей. Неумеренное использование инсектицидов приводит не только к гибели вредных насекомых, но и их естественных врагов (хищные и паразитические насекомые, птицы). Зачастую при этом возникают устойчивые к ядохимикатам формы вредителей, бурно­му размножению которых уже ничто не препятствует.

Несоблюдение мер предосторожности может приводить к заносу на­секомых-вредителей в такие районы земного шара, где ранее они отсут­ствовали. Не находя в новых условиях естественных врагов, вредители начинают быстро размножаться. Отсутствие у растений, на которых по­селяется вредитель, выработанных в течение длительного времени за­щитных реакций приводит к тому, что наносимый ущерб значительно возрастает.

Вредоносные свойства насекомых иногда могут быть использованы человеком в свою пользу. Успешный опыт применения насекомых для ог­раничения распространения некоторых растений (в Австралии, напри­мер, специально акклиматизированные жуки-листоеды уничтожили зве­робой, бурно разраставшийся на сельскохозяйственных угодьях) позво­ляет надеяться на разработку биологических методов борьбы и с сорня­ками.

Из насекомых, относимых к категории вредителей, необходимо упо­мянуть ряд паразитов животных и человека, а также переносчиков воз­будителей заразных заболеваний. Роль насекомых в данном отношении весьма велика, причем вред, причиняемый ими, может быть непосредст­венным или косвенным. К первой категории относятся насекомые, вре­менно беспокоящие животных своими укусами или более прочно поселя­ющиеся на поверхности или внутри животного-хозяина, по отношению к которому они становятся паразитами. Эктопаразитами являются различ­ные двукрылые (отр. Diptera): комары (Стек, Anopheles), мошки (Si-mulium), москиты (Phlcbotomus), а также блохи (отр. Aphaniptera), вши (отр. Anoplura), некоторые клопы (отр. Hemiptera) и др.

Эндопаразитами чаще всего становятся личинки насекомых. Так, ли­чинки оводов (отр. Diptera; рис. 358), поселяющиеся в теле домашних животных (овец, лошадей, крупного рогатого скота), наносят серьезный ущерб животноводству. В то же время многие наездники (отр. Нуте-noptera; рис. 359), личинки которых паразитируют в других насекомых, в том числе и в ряде вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений, вполне справедливо рассматриваются как полезные формы.

Косвенный вред, часто более серьезный, чем непосредственный, при­носят насекомые, перенося возбудителей различных болезней. Чаще все­го переносчиками являются кровососущие насекомые, нападающие на • позвоночных животных и человека. Питаясь на различных хозяевах, они, так же как и клещи (с. 421), обеспечивают циркуляцию в природе ряда болезнетворных микробов, простейших и даже паразитических червей (с. 48, 62, 224).

Иногда перенос совершается путем простого контакта с насекомыми-передатчиками, например при загрязнении ими пищи и т. п. Таким спо­собом распространяет различные заболевания домашняя муха (Musca domestica), ползающая по всякой грязи, захватывающая бактерии, яйца гельминтов и передающая их человеку. Всего мухами переносится около 70 видов различных организмов, многие из которых являются возбуди­телями опасных заболеваний (холера, дифтерит и т. п.).




в

 


Рис. 358. Желудочный овод Gastrophilus intestinalis. A — взрос­лое насекомое; Б — личинка; В — личинки на внутренней стенке желудка лошади (Л и £ из Бей-Биенко, В — по Павловскому)




 


Рис. 359. Различные наездники (отр. Hymenoptera). A — афслинус (Aphelinus mall),

заражающий кровяную тлю; Б — трихограмма (Trichogramrna evanescens) на яйце

бабочки; В — талесса (Thalessa lunator), откладывающая яйцо в личинку рогохвоста,

вредителя древесных пород (из Гилярова)


Говоря о практической значимости Insecta, особо следует остановить­ся на формах, непосредственно используемых человеком. Среди них есть виды, которые, по существу, превратились в домашние.

Прямую пользу человеку приносят медоносная пчела — Apis mellife-га (рис. 360) и тутовый шелкопряд — Bombyx mori (см. рис. 351); раз­ведение их и получение продукции — основа двух отраслей народного хозяйства — пчеловодства и шелководства.

Кроме пчел и тутового шелкопряда, некоторые насекомые имеют из­вестное техническое значение. Они доставляют лекарственные вещества




 


Рис. 360.

А Б В

Медоносная пчела Apis теШ]ега. А — матка; Б — рабочая особь; В — трутень (из Матвеева)


(кантаридин шпанских мушек), красящие вещества (разные виды чср-вецов, Coccinea, в особенности же мексиканская кошениль, Coccus cacti, идущая на изготовление кармина), танин (в чернильных орешках орехо­творок, Cynipidae), лак и воск (некоторые червецы) и др.

Все большее и большее значение приобретают насекомые в практике сельского и лесного хозяйства в связи с развитием и совершенствовани­ем биологических методов борьбы с вредителями и сорняками. Для этой цели отдельные формы (перепончатокрылые: наездники, осы-охотницы, некоторые хищные и растительноядные жуки, и т. п.) специально аккли­матизируются в неблагополучных районах. Примером успешного приме­нения таких мер борьбы является ввоз в СССР наездника Aphelinus mail (см. рис. 359, А), который полностью подавил размножение опас­ного вредителя корневой системы яблонь — кровяной тли (Eriosoma lani-gerum), попавшей в Европу из Америки (см. рис. 373). Массовое раз­множение завезенного из Австралии в Америку, а потом и в Европу вре­дителя цитрусовых — желобчатого червеца (/ста purchasi) было оста­новлено божьей коровкой Rodolia (рис. 361). Эти жуки были успешно акклиматизированы в различных районах земного шара, в том числе и у нас на Кавказе. В последние годы широко практикуются искусственное разведение таких насекомых в промышленных условиях и массовый их выпуск в местах размножения вредителей. Для борьбы с вредными насе­комыми широко используется и генетический метод (с. 66). Интенсифи­кация сельского и лесного хозяйства не позволяет в настоящее время полностью отказаться и от применения инсектицидов. Будущее, однако, несомненно принадлежит биологическим методам борьбы с вредителями.

Эти примеры, как и множество им подобных, хорошо иллюстрируют


13—763


 


мысль французского энтомолога Р. Шовена: «Насекомые вредны челове ку лишь до тех пор, пока он не использует их как помощников и отказы вается применять силу своего ума для решения задач, выдвигаемых из существованием».

Палеонтология.Ископаемые остатки насекомых (рис. 362) известнь в настоящее время в довольно большом количестве. Кроме немногих де венских остатков первично бескрылых форм (Dasyleptus, Rynilla и др.)




 



Рис. 361. Австралийский желобчатый червец Icerla purchasi и его истребитель жук Rodolia. A — самки червеца на ветвях мандарина; Б — взрослый жук; В — личинки жука, нападаю­щие на самку червеца (из Гилярова)

Рис. 362. Реконструкция ископаемого насекомого Stilbocrocis heeri из сред* него карбона (по Гандлиршу)


и немногих поденок, известная нам фауна ископаемых насекомых начи­нается лишь с каменноугольного периода. От этого времени имеются до-Ёольно многочисленные и хорошо сохранившиеся остатки представите­лей вымершей группы Palaeodictyoptera (рис. 362). Это были формы, несколько напоминавшие современных веснянок и поденок. Они имели две пары больших, совершенно одинаковых крыльев с богатой сетью од­нородно расположенных жилок; на переднегруди были два небольших крыловидных придатка, а кроме того, маленькие пластинчатые придатки по бокам члеников брюшка; сложные глаза уже имелись. Из каменно­угольных Palaeodictyoptera в настоящее время выделено несколько пере­ходных групп, ведущих к современным отрядам насекомых, а именно первичные поденки, первичные прямокрылые, первичные стрекозы, пер­вичные тараканы. Все они обладают признаками сборного характера, т. е. чертами строения, более индифферентными и менее специализиро­ванными, чем у настоящих прямокрылых, настоящих тараканов и т. д.

Интересно, что все палеозойские насекомые, как каменноугольные, так и пермские, принадлежат к группам с неполным метаморфозом.

Насекомые с полным превращением появляются лишь на границе па­леозойских и мезозойских отложений, т. е. между пермским периодом и триасом. Вообще это время явилось поворотным моментом в истории класса насекомых, после которого стали быстро развиваться предста­вители большинства современных отрядов голометаболических насе­комых.

От кайнозойской эры особенно многочисленные и прекрасно сохра­нившиеся остатки насекомых дошли до нас в янтаре, т. е. в окаменевшей смоле ископаемых хвойных деревьев. Янтарь сохранил нам даже мельчайших насеко­мых: представителей подкласса Entognat-ha, мелких наездников и т. д.

Классификация насекомых.Характер метаморфоза, устройство ротовых орга­нов и строение крыльев — основные при­знаки классификации насекомых. В по­следнее время имеется тенденция к дроб­лению Insecta на значительное количест­во мелких отрядов, число которых раз­ными авторами принимается между 30 и 40. Мы отметим в нашем перечне лишь наиболее распространенные и важные отряды.




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.