КЛАСС I. МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

Мечехвосты составляют небольшую и в настоящее время близкую к вымиранию группу водных членистоногих, которые в палеозое были многочисленны и разнообразны. В современной фауне мечехвосты пред­ставлены только 5 видами. Наиболее крупные формы достигают 50— 90 см в длину.

Xiphosura могут быть охарактеризованы как морские хелицеровые с широким уплощенным телом, состоящим из слитных головогруди и брюшка, подвижно сочлененных между собой. Брюшко с 6 парами плас­тинчатых жаброносных конечностей, сросшихся медианно, заканчивается мощным подвижным хвостовым шипом.

Строение(рис. 384, А, Б, В). Головогрудь покрыта большим спин­ным щитом, на котором расположены 2 пары глаз. На нижней стороне головогруди, впереди рта, прикрепляются небольшие трехчлениковые хелицеры, по сторонам рта лежат 5 пар ходных ног. Первая пара, соот­ветствующая педипальпам других хелицеровых (с. 408), не отличается от остальных и, сходно с ними, оканчивается маленькими клешнями. Все ходные ноги одноветвисты, пятая пара их снабжена небольшим нерас­члененным рудиментарным жаберным придатком. У основания все ноги снабжены шиповатым жевательным отростком, кроме ползания конеч­ности служат также для захвата пищи и ее размельчения.

На головогруди мечехвостов имеется рудиментарная пара конечнос­тей, принадлежащая седьмому сегменту. Это хилярии — небольшие не­расчлененные придатки, вооруженные шипами.

Все конечности головогруди, начиная с хелицер, иннервируются от ганглиев брюшной нервной цепочки, которые вторично переместились на окологлоточные коннективы.

Рис. 384. Строение мечехвоста. А — вид со спинной стороны (из Ван дер Ховен); Б — вид с брюшной стороны (из Снодграсса): В — схема сегментации (по П. Иванову); Г —

жаберная ножка мечехвоста (из Беклемишева):

7 — головогрудной щит, 2 — рот, 3 —сложные глаза, 4 — ходные ноги. 5 —хилярии, 6 —жаберная крышка, 7 — брюшной отдел, 8—хвостовой шип, 9 — жаброносные ножки, 10—хелицера. //— оди­ночные глазки, 12 — членистая ножка, 13—жаберный придаток, I—XIII — сегменты, границы ки-

торых показаны пунктиром, а — акрон

Брюшко снабжено шестью парами листовидных конечностей. Сама ножка при этом остается рудиментарной, а жаберный придаток упло­щается и разрастается (рис. 384, Г). Первая пара конечностей преобра­зуется в защитные пластинки — жаберные крышки. Остальные же на своей задней поверхности несут многочисленные жаберные листочки.

Хвостовой шип, которым заканчивается тело мечехвоста, представ­ляет собой, как показывает эмбриональное развитие, сложное образова­ние. В его состав кроме тельсона входят зачатки трех последних брюш­ных сегментов.

Пищеварительная система мечехвостов имеет характерные особенно­сти. Рот ведет в пищевод, выстланный хитиновой кутикулой. Пищевод открывается в большой мускулистый жевательный желудок, лежащий в передней части головогруди и выстланный кутикулой, покрытой гру­быми зубцами. Перетертая в нем пища поступает в длинную среднюю

Рис. 385. Внутреннее строение мечехвоста. А — кровенос­ная система (по Мильн-Эдвардсу); Б — нервная система (по Догелю); В — выделительная система — коксальная железа (по Паттен); Г — женская половая система (из Догеля):

1 — передняя аорта, 2 — сердце, 3 — остии, 4 — боковые артерии, 5 — продольные артериальные стволы, 6 — головной мозг, 7 — окологлоточные коннективы, 8 — нервы, иннервирующие конеч­ности, 9 — брюшная нервная цепочка, 10 — боковые продольные нервные стволы, // — слепые мешковидные выпячивания. 12 — выводной проток, 13—наружная выводная пора, 14 — «сетевид-ный» яичник

кишку, в которую впадают две пары протоков объемистой печени, запол­няющей почти всю головогрудь и состоящей из множества разветвленных железистых трубочек. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание мелких частиц пищи. Кишечник заканчивается задней кишкой. Порошица расположена на заднем конце тела у основания хвос­тового шипа.

Кровеносная система хорошо развита (рис. 385, Л). Длинное трубча­тое сердце снабжено 8 парами остий — небольших отверстий, ведущих из сердца в перикардиальную полость. Сзади сердце слепо замкнуто, а спереди продолжается в переднюю аорту; по бокам от него отходят еще 4 пары коротких боковых артерий, сливающихся в два мощных продоль­ных ствола. Из артерий гемолимфа изливается в пространство между внутренними органами. Здесь она собирается в систему синусов, по ко­торым поступает сначала в околосердечную полость, а оттуда через остии в сердце. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент — гемоциа-нин, придающий ей синеватый оттенок.

Нервная система (рис. 385, Б). Головной мозг мечехвостов внешне не расчленен. Однако он имеет довольно сложное гистологическое строе­ние и содержит кроме зрительных центров остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицеровых усики или антеннулы. Сзади к мозгу прилегают утолщенные участки окологлоточных коннектив, по­сылающие нервы к хелицерам. Кроме того, от окологлоточных коннек­тив иннервируются все конечности головогруди, а также жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка снабжена 6 ганглиями, из которых задний имеет сложное строение и образован слиянием нескольких нерв­ных узлов. Интересная особенность нервной системы мечехвостов за­ключается в том, что отходящие от ганглиев брюшной нервной цепочки нервы брюшных конечностей соединены боковыми нервными продоль­ными стволами (рис. 385,Б).

Органы чувств. Мечехвосты обладают двумя парами глаз. Одна па­ра небольших одиночных глазков лежит на спинной стороне головогру­ди над мозгом, непосредственно по сторонам от срединной линии. Дру­гая пара крупных глаз помещается кнаружи от срединных. Эти глаза имеют своеобразное строение: слагаются из многочисленных соприка­сающихся глазков, но прикрыты одним общим прозрачным утолщением хитиновой кутикулы, не разделенным на отдельные участки.

Органы выделения представлены парой коксальных желез (рис. 385,В). Каждая железа состоит из сильно извитого протока, на одном из концов которого располагается несколько следующих друг за другом слепых мешковидных выпячиваний; последние не что иное, как видоизмененные целомодукты, воронки которых отделены от полости те­ла (миксоцеля) слоем целомического эпителия. Протоки правой и левой желез открываются наружу у основания первых члеников — кокс пятой пары ходных ног. Отсюда возникло и название самих органов.

Половая система. Мечехвосты раздельнополы. Половые железы пар­ны и имеют вид сильно ветвящихся и анастомозирующих между собой трубчатых мешочков (рис. 385,Г); их выводные протоки открываются под жаберными крышками на первом сегменте брюшка.

Развитие.Эмбриональное развитие сопровождается метаморфозом. Однако личинка, выходящая из яйца, обладает полным числом сегмен­тов, хотя задние сегменты брюшка несколько недоразвиты, так как ли­шены еще конечностей. Эта личинка известна под названием трилобит-ной стадии вследствие ее внешнего сходства с трилобитами (рис. 386). Брюшко личинки вместо хвостового шипа заканчивается небольшим щитком.

Современные Xiphosura обитают в тропических и субтропических мо­рях; их распространение носит прерывистый характер, они встречаются в Атлантическом океане у берегов Северной и Центральной Америки (Limulus polyphemus), а также на Малайском архипелаге, близ Индо­китая, у Филиппинских и Японских островов (Tachypleus и Carcinoscor-

Рпс. 386. «Трилобитпая» личин­ка Limulus. Вид с брюшной стороны (по П. Иванову)

Рис. 387. Ископаемый мече­хвост Hemiaspis limuloides (no Вудворду)

plus). Мечехвосты живут близ берегов на глубине 4—10 м. Самки откла­дывают яйца в песок в полосе отлива.

Остатки современных мечехвостов находят, начиная с триаса. Но из­вестны и гораздо более древние представители этого класса. Так, He­miaspis (рис. 387) встречается в силурийских отложениях. Следует за­метить, что у Hemiaspis брюшко состояло еще из свободных сегментов.

Поиск по сайту: