Объединяет свободноживущих, ведущих сидячий образ жизни, и паразитических ракообразных, грудь которых состоит из 6 сегментов и лишь иногда — из пяти или четырех. Ротовые конечности хорошо развиты и часто используются для отфильтровывания пищевых частиц. Грудные ножки служат для передвижения или для создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию. Они никогда не несут дыхательной функции и не обладают жевательными отростками. Брюшные ножки отсутствуют. К мак-силлоподам относятся пять отрядов: Мистакока-риды (Mystacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Branchiura), Усоногие (Cirripedia) и Мешкогрудые (Ascothoracida).
Отряд 1.Мистакокариды (Mystacocarida). Эти очень своеобразные и примитивные во многих отношениях крошечные ракообразные были открыты лишь в 1943 г. Обитают в узких пространствах между песчинками пропитанного водой морского песка. Известно всего 3 вида из рода Derocheilocaris.
Рис. 280. Цефалокарида
Hutchinsoniella. Вид с
брюшной стороны (из
Бирштейна)
Тело мистакокарид (длиной 0,5 мм) сильно вытянутое, цилиндрическое, слагается из прото-цефалона, нерасчлеиенного участка, состоящего из челюстных и двух грудных сегментов, четырех свободных грудных сегментов и сегментирован-
ного брюшка (рис. 281). На протоцефалоне расположены обе пары усиков. Нерасчлененный отдел несет ротовые конечности и две пары ного-челюстей. Грудные сегменты снабжены нерасчлененными рудиментарными ножками, шесть брюшных сегментов безногие.
Самая замечательная особенность мистакокарид заключается в необычайно сильном развитии и в примитивном строении головных конеч-
Рис. 281. Мистакокарида Derocheilocaris remanei (по Деламару и Шапюи)
Рис. 282. Самка циклопа Cyclops strenuus (из Клауса):
ностей. Антенны, верхние и нижние челюсти представлены большими двуветвистыми ножками, которые вместе с ногочелюстями используются для передвижения. При ползании рачок перебирает всеми конечностями, отталкиваясь ими от субстрата.
Питаются мистакокариды мелкими органическими частицами, направляемыми в рот щетинками внутренних краев челюстей и ногоче-люстей.
Из яйца выходит науплиус, обладающий уже сегментами нижних челюстей и ногочелюстей, еще лишенных, однако, конечностей. Личинка линяет 9 раз, постепенно превращаясь во взрослое животное.
Отряд 2. Веслоногие (Copepoda).Известно около 1800 видов. Это мелкие, большей частью планктонные рачки с телом, состоящим из сложной головы, в состав которой сзади вошел передний грудной сегмент (нередко этот отдел не совсем точно обозначается как головогрудь), пятичлениковой груди и четырехчленикового брюшка. Антеннулы часто
длинные, иногда длиннее тела, и обычно активно участвуют в плавании, что следует рассматривать как вторичное приспособление к планктонному образу жизни. На сложной голове находится рот, науплиальный глаз, все головные придатки и пара ногочелюстей. Грудные ноги сохраняют примитивную двуветвистую форму и несут плавательные щетинки. Безногое брюшко кончается анальной лопастью с вилочкой.
Отложенные самкой яйца склеиваются в один, чаще в два яйцевых мешка, прикрепленные у основания брюшка. Из яйца вылупляется нау-плиус, который многократно (до 12 раз и больше) линяет, постоянно приобретая черты взрослого ракообразного.
Многие представители отряда Copepoda паразиты (поселяются на различных животных, чаще на рыбах); в таких случаях строение их может подвергаться сильным изменениям.
Веслоногие живут как в пресных водах, так и в морях, нередко составляя существенную часть планктона. Служат пищей для многих водных животных, например планктоноядных рыб.
В пресных водах особенно часты циклопы — представители рода Cyclops (рис. 282). Циклопы служат промежуточными хозяевами для паразитов человека, а именно для широкого лентеца и ришты (с. 192, 224).
Рис. 283. Самки паразитических веслоногих рачков Copepoda с пресноводных рыб. А — Ergasilus pereg-rinus; Б — Lamproglena compacta с частичной сегментацией тела и рудиментарными конечностями; В — Achteres с несегментированным телом (по Марковичу)
Паразитические Copepoda, например живущий на жабрах пресноводных рыб, похожий на циклопа Ergasilus (рис. 283,Л), сохранившая еще частично сегментацию Lamprog-lena (рис. 283, Б) и более крупный, но утративший сегментацию Achteres (рис. 283,5) — серьезные вредители рыб. Некоторые из паразитических Copepoda, например Ler-naeocera branchialis (рис. 284), во взрослом состоянии настолько изменяются, что совершенно утрачивают вид ракообразного. Только присутствие двух яйцевых мешков и история развития, содержащая стадию науплиуса, а в дальнейшем стадии, сходные с обыкновенными свободноживущими Copepoda, убеждают в том, что Lernaeocera — представитель веслоногих.
Отряд 3. Карпоеды (Branchiura).Очень маленький отряд эктопара-зитических рачков, живущих на коже рыб. Сильно сплющены в спинно-брюшном направлении, вся брюшная сторона несколько вогнута. Тело состоит из слитной головы, четырех грудных сегментов и очень короткого цельного брюшка. Антеннулы и антенны образуют небольшие крючко-видные придатки. Мандибулы дают начало тонкому колющему хоботку, а первая пара нижних челюстей преобразуется в две мощные присоски, служащие для прикрепления к хозяину. Наиболее типичное строение сохраняет вторая пара нижних челюстей. Кроме трех науплиальных глазков есть пара сложных глаз.
Карпоеды обладают способностью к свободному плаванию и потому могут временно покидать своих хозяев.
Карпоед (Argulus foliaceus), или карповая вошь (рис. 285), паразитирует на карпах и других пресноводных рыбах; вызывает иногда гибель рыбы в карповых прудовых хозяйствах.
Отряд 4. Усоногие (Cirripedia).Оригинальный отряд морских раков, ведущих прикрепленный образ жизни. Усоногие начинают свое развитие
Рис. 284. Развитие паразитического веслоногого рачка Lemaeocera, А — метанауплиус; Б — поздняя свободноплавающая личинка; В — сидячая личиночная стадия на жабрах камбаловых; Г — спаривание в свободноплавающем состоянии; Д— взрослая самка (из Аверинцева):