КЛАСС III. ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хе-лицеровых, относящихся более чем к 10 отрядам.

Arachnida — высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами голово-грудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и об­ладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.

Строение и физиология.Внешняя морфология. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка (рис. 389). В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сег­менты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента голо­вогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка (рис. 390,Д). Таким образом, у сольпуг имеются: передний от­дел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (ак­рон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных груд­ных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следова­тельно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом. Следующий по степени расчлененности отряд — скорпионы (см.

рис. 389), у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca, брюшко, подразделяющееся на бо­лее широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделе­ния брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лже­скорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членисто-брюхих пауков (рис. 390). Следующий этап слияния туловищных сег­ментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи. У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчле­ненные отделы тела (рис. 391), однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Макси­мальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представи­телей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек (рис. 392,Л).

Как уже говорилось, головогрудь несет 6 пар конечностей. Две перед­ние пары участвуют в захвате и размельчении пищи — это хелицеры и

Рис. 389. Скорпион Buthus eupeus. A — вид со спинной и £ —

с брюшной сторон (по Бялыницкому-Бируле):

/ — головогрудь, i — хелицера, 3 — педипальпа, 4 — нога. 5 — тельсов, 6 — ядовитая игла. 7 — заднебрюшие, 8 — переднебрюшие, 9 — анальное отвер­стие, 10 — легочные щели. // — гребенчатые органы, П — половые крышеч­ки; римскими цифрами (VIII—XIX) обозначены сегменты брюшка

педипальпы (см. рис. 389, 393). Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвиж­ного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когте-видным члеником (рис. 393) или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покро­вы животных (см. рис. 392,Б).

Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члени­ков. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп

Рис. 390. Расчленение тела у паукообразных. А — жгутоногое Trithyreus cambridgei (отр. Pedipalpi), самка со спинной стороны (по Бернеру); Б — паук Liphistius malayanus (отр. Aranci), видна сегментация брюшка (по Абрагам); В — паук Heptatela kimurai (отр. Aranei), сбоку (по Кишида); Г — сегментированное брюшко молодого паучка се­мейства Lycosidae (отр. Aranei) (по Кестнсру); д— сольпуга Galeodes araneoides (отр. Solifugae), самец (по Лессеру); Е — сенокосец Phalangium opilio (отр, Opiliones), самец (по Лессеру); Ж — лжескорпион Chelifer cancroides (отр. Pseudoscorpiones) (по Байе-

РУ):

/ — хелицера, 2—педипальпа, 3 — ходные ноги. 4 — задний сегменты груди, свободные или еще не утратившие своих границ, 5—брюшко, 6 — головогрудь. 7 — паутинные бородавки, 8 — спинные

щитки сегментов, 9 — глаза

размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составля­ют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни (см. рис. 389, 390,Ж), у других — похожи на ходные ноги (см. рис. 390, Е, Д; рис. 393).

Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6—7 чле­ников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.

У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от пред­ков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сег­ментах. У эмбрионов многих паукооб­разных (скорпионов, пауков) на брюш­ке закладываются зачатки ножек, ко­торые лишь впоследствии подвергают­ся регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда со­храняются, но в модифицированном виде. Так, у скорпионов на первом сег­менте брюшка есть пара половых кры­шечек, под которыми открывается по­ловое отверстие, на втором — пара гребенчатых органов (см. рис. 389), ко­торые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те и другие представляют видоизмененные конеч­ности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пау­ков и лжескорпионов (с. 413), От ко­нечностей берут свое начало и паутин­ные бородавки пауков. На нижней по­верхности брюшка впереди порошицы у них находится 2—3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих труб-ковидные протоки многочисленных пау­тинных желез (рис. 394). Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напо­минают ножки.

Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи рас­полагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Это позволило хелицеровым стать на­стоящей сухопутной группой и заселить самые засушливые районы зем­ного шара. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин.

Производными кожного эпите­лия являются некоторые желези­стые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Первые свойственны паукам, жгу-

Рис. 392. Собачий клещ Ixodes п-cinus. A — самка, вид со спинной стороны (по Померанцеву); Б — ротовые органы со спинной сторо­ны; В — то же, с брюшной сторо­ны (из Догеля):

/ — хоботок, 2 — туловище, 3 — ходные ноги, 4 — основание хоботка, 5 — педи-пальпа, 6 — гипостом, вырост основа­ния хоботка, 7 — хслицеры. 8 — крою­щие пластинки

Рис. 393. Ротовые органы пау­ка крестовика Araneus diade-matus (по Иванову):

1 — конечный когтевидный членик хелицеры, 2 — основной членик хе-лицеры, 3 — педнпальпа, 4 — жева­тельный вырост основного членика педипальпы, 5 — основной членик ходной ноги

Рис. 394. Схема организации паука (отр. Aranei) (из Аверинцева): I — глаза, 2 — ядовитая железа, 3 — хелицера, 4 — мозг, 5 — рот, 6 — под-глоточный нервный узел, 7 — железистый вырост кишечника, S — основа­ния ходных ног, 9 — легкое, 10 — легочное отверстие — дыхальце, II — яй­цевод, 12 — яичник, 13 — паутинные железы, 14 — паутинные бородавки, 15 — анус, 16 — мальпигиевы сосуды. /7 — остии, 18 — протоки печени, 19 — сердце, 10 — глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой

топогим и скорпионам; вторые — паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.

Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелице-ровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расши­рение— снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в ка­честве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших «слюнных желез». У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой до­бычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашипы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так на­зываемое внекишечное пищеварение.

У большинства паукообразных средняя кишка об­разует длинные боковые выпячивания, увеличиваю­щие вместимость и всасывающую поверхность кишеч­ника. Так, у пауков (рис. 394) от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячива­ния имеются у клещей, сенокосцев и других паукооб­разных. В брюшной отдел средней кишки открывают­ся протоки парной пищеварительной железы — печени (рис. 395); она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пище­варение.

Огромное большинство Arachnida — хищники, но имеются паразитические формы, питающиеся кровью позвоночных, и много растительноядных форм, сосу­щих соки растений или поедающих растительные остатки.

Выделительная система паукообразных по сравне­нию с мечехвостами имеет совершенно иной характер. На границе между средней и задней кишкой в пищева­рительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тга-cheata они энтодермального происхождения, т. е. обра­зуются за счет средней кишки (см. рис. 394, 395). Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Гуанин, как и мочевая кис­лота, экскретируемая насекомыми (с. 352), обладает малой растворимостью и удаляется из организма в ви­де кристаллов. Потери влаги при этом минимальные (с. 353), что важно для животных, перешедших к жиз­ни на суше.

Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обла­дают еще и типичными коксальными железами — пар­ными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные кок-сальные железы (рис. 396) состоят из концевого эпи­телиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырь-

ком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной во­ронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомическо-го эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в про­исхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукооб­разных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к кон­центрации.

Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирую-щий глаза, — протоцеребрум и задний — тритоцеребрум, посыла­ющий нервы к первой паре конеч-

Рис. 396. Коксальные железы сенокос­ца Garella variegata (из Ланга):

/ — основания ходных ног, 2 — трахейный ствол, 3 — выделительное отверстие, 4 — перерезанный выводной канал железы (на левой стороне он сохранился полностью), 5 — стигма, 6 — резервуар железы (моче­вой пузырек)

Рис. 397. Нервная система скорпиона Androctonus (из Ганштрома):

/ — глаза, 2 — мозг, 3—окологлоточные

коннективы, 4 — подглоточная ганглиозная

масса, 5 — брюшная нервная цепочка

ностей — хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракооб­разные, насекомые) промежуточный отдел мозга — дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона — антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.

Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов (рис. 397). У них имеется помимо головного мозга и около­глоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2—6-й парам конечносте'й и 7 гангли­ев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется е:ле один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий.

Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием (рис. 398), так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.

Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для пауко­образных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными во­лосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски — трихо-ботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют коле­бания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие ще­ли в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чув­ства и служат для обоняния. Органы зрения

Рис. 398. Центральная нервная систе­ма сенокосцев (отр. Opiliones) (по

Гольмгрену): 1 — нервы. 2 — пищевод, пронизывающий

нервную массу

Рис. 399. Трахейная

система сольпуги (из

Ланга)

представлены простыми глазами, которые имеются у большинства пау­кообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2—5 пар боковых. У пау­ков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем сред­ние глаза передней дуги крупнее остальных.

Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2—3 см, а некоторые пауки — за 20—30 см. У пауков-скакунов (сем. Salticidae) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза не­прозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания «любовный танец».

Органы дыхания Arachnida разнообразны. У одних — это легочные мешки, у других — трахеи, у третьих—и те и другие одновременно.

Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у при­митивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3—6-го сег­ментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей — дыхалец, которые ведут в легочные мешки (см. рис. 389). В полость мешка вда-

ются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках цир­кулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков.

У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лже­скорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями (рис. 399, 400). На 1—2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (обра­зуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.

Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречают­ся совместно. У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а по­зади последних имеется пара трахейных пучков (рис. 400, В), откры­вающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания — 2 па­ры трахей (рис. 400,5).

Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что раз-

Рис. 400. Трахеи паукообразных (из Догеля). А — трахеи второй па­ры Chelifer cancroides (отр. Pseudoscopiones); Б — трахеи паука Nops coccineus — две пары трахейных пучков с соответствующими стигмами (1 и 2); В — трахеи паука Araneus diadematus

витие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные нож­ки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков (рис. 401). Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того

участка, где сохранилась дыхатель­ная щель. Брюшная стенка легочно-

Рис. 402. Строение сердца у пау­кообразных (из Ланга). А — скор­пион; Б — паук; В — клещ; Г —

Поиск по сайту: