КЛАСС II. НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.

Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представите­лей. На долю Insccta приходится около 70% общего числа известных ви­дов животных. По разным источникам число изученных видов насекомых колеблется от 600000 до 1 500000. Тем не менее и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во вни­мание, что многие виды насекомых встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль насекомые игра­ют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение насекомых чрезвычайно велико.

Строение и физиология.Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 307). Сегменты головы слиты в общую массу, тог­да как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо раз­личимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шей­ка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена под-

Рис. 307. Расчленение жука-оленя Lucanus cervus (из Гилярова):

/ — нижняя губа, 2 — нижняя челюсть. 3 — мандибула. 4 — верхняя губа, 5 — голова, 6 — сяжки, 7 — передпегрудь, 8 — первая пара грудных конечностей, 9 — передняя пара крыльев — надкрылья, 10 — среднегрудь, // — вторая пара грудных конечностей, 12 — заднегрудь, 13 — задние крылья, 14 — третья пара грудных конечностей, 15 —

брюшко

Рис. 308. Голова насекомого спереди (Л) и сбоку (Б) (из Кенигсмена): / — головная капсула, 2 — простые глазки, 3 — фасетированный глаз, 4 — антенна (сяжки), 5 — мандибула, 6 — верхняя губа, 7 — место прикрепления сяжка, S — : нижняя губа, * — нижняя челюсть

вижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце поме­щается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глаз­ков (рис. 308).

Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда со­стоят из одного ряда члеников. Раз­личают щетинковидпыс сяжки, ни­тевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. (рис. 309). Усики снабжены многочислен­ными рецепторами, воспринимаю­щими различные типы раздраже­ний. Главным образом это органы осязания и обоняния.

Интеркалярный сегмент (I сег­мент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвер­гается почти полной редукции. Про­чие три пары придатков — конеч­ности II, III и IV сегментов, вошед­ших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового от­верстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих не­зависимое от конечностей происхож­дение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показыва­ет, что многообразные ротовые части Insecta — результат изменений од­ного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особен­ностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ход-ной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частя­ми— показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся орга­нические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.

Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первич­ный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуе­крылых) , у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

В состав ротового аппарата грызущего типа (рис. 310) входят следующие образо­вания. Спереди рот прикрыт «верхней гу­бой», представляющей складку покровов го­ловы и образующей переднюю стенку рото­вой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологич­на им. За ней следует пара верхних челюс­тей— жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Ман­дибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов — максиллы, или нижние челюсти. Они члени-_{сты н этим} напоминают О происхождении ОТ ходных ног. Первая пара нижних челюстей

г г

раСПОЛОЖеНЗ ПО бОКЗМ рТЗ, ПрИЧбМ КЭЖДЗЯ _{челюсть СОС}ТОИТ ИЗ ДВуЧЛбНИКОВОГО ОСНОВа-

ния и сидящих на его вершине трех придат­ков: двух лопастей, внутренней и наруж-

^НОЙ- ^И ЧЛСНИСТОГО Ч6ЛЮСТНОГО ЩупИКЗ. ЭтО НЗИбоЛСС богЗТО раСЧЛеНбННЫе КОНСЧНОСТИ

насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конеч­ностями Insecta и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.

Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у много­ножек Chilopoda, см. рис. 302) и образует непарную пластинку — ниж­нюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из ос­новной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижне­губных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое вы­пячивание дна ротовой полости — гипофаринкс, или язык.

Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы (рис. 311) многих перепонча­токрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно тако­го же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытя­гиваются в длину и в сложенном «рабочем» состоянии образуют доволь­но широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового ап­парата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Манди­булы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, — для всасывания нектара.

Переход многих насекомых к питанию только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов,

приспособленных для сосания, основу которых составляет хоро­шо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особен­ностей источника и характера пищи.

У комаров (отр. Diptera), например, совокупность всех ротовых час­тей образует колющий хоботок (рис. 312), состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасы­вания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобра­зованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.

Сосущие ротовые органы (рис. 313) встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризует­ся необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчле­ненную треугольную пластинку, снабженную трехчлениковыми щу­пиками. Нижняя челюсть каждой

Рис. 311. Лакающие рото­вые органы шмеля Bombus (по Богданову-Катькову):

/ — верхняя губа, 2 — верхняя челюсть, 3 — язычок — сросшие­ся внутренние лопасти нижней губы, 4 — нижнегубной щупик, 5 — наружная лопасть нижней губы, 6 — нижнечелюстной щу­пик, 7 — подбородок, 5 — ниж­няя челюсть. 9 — стволик, 1П — основной членик, // — подпод-бородок

Рис. 312. Колющие ротовые ор­ганы комара. А — хоботок ко­мара в расправленном виде (по Муру); Б — положение рото­вых частей во время акта соса­ния крови (по Веберу); В — по­перечный разрез через хоботок

комара (из Зеликмана): / — верхняя губа, 2 — мандибула. 3 — нижняя челюсть, 4 — гипофа­ринкс, 5—нижняя губа, 6 — «ижне-челюстной щупик, 7 — сяжки

стороны вытянута в очень длинный желобок, вогнутость которого обра­щена к медианной линии тела. Желобки обеих сторон плотно приклады­ваются друг к другу краями, образуя трубку. В покоящемся состоянии хоботок свернут на брюшной стороне в крутую спираль и спрятан под

Рис. 313. Сосущий ротовой аппарат бабочки. /1—голова бабочки с рас­правленным хоботком; Б — участок хоботка при большом увеличении

(по Веберу):

/ — основание усиков, 2 — верхняя губа, 3 — нижнегубной щупик, 4 — нижняя гу­ба, 5 — хоботок — нижние челюсти, 6 — фасетированный глаз, 7 — правая и левая нижние челюсти, S — места соединения челюстей, 9 — полость хоботка, 10 — тра­хеи, 11 — мускулатура хоботка

головой. В расправленном виде хоботок засовывается внутрь цветков при высасывании нектара.

Лижущим ротовым аппаратом (рис. 314) обладают многие мухи из двукрылых. Главная часть аппарата — мясистая нижняя губа (хоботок), заканчивающаяся двумя большими пластинчатыми выростами, последние снабжены сложно устроенным фильтрующим аппаратом. Мандибулы и первая пара нижних челюстей атрофированы, хотя челюстные щупики сохраняются. Верхняя губа и гипофаринкс, расположенные в желобооб-разном углублении на передней стенке нижней губы, в совокупности с ней образуют трубочку, в которую и поступает жидкая пища, слизанная и профильтрованная пластинчатыми выростами нижней губы.

В некоторых случаях может происходить вторичное упрощение или даже почти полная редукция ротового аппарата. Это главным образом характерно для форм, не питающихся на взрослой стадии (поденки, оводы). Описанные крайние ступени развития ротового аппарата связа­ны с основным грызущим типом ротовых конечностей рядом переходов.

Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систе­матическое значение. У подавляющего большинства форм они располо­жены снаружи, на поверхности головы. Эти насекомые объединяются в подкласс Открыточелюстных (Ectognatha). У небольшого числа самых примитивных форм ротовые конечности погружены внутрь особой рото-

вой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики. Подобные насекомые составляют второй подкласс — Скрыточелюстные (Entognatha).

Грудь насекомых (см. рис. 307) состоит из трех сегментов, называе­мых передне-, средне- и заднегрудыо. Сегменты груди несут три пары

двигательных конечностей, прикрепляю­щихся между стернитом и боковой пластин­кой каждой стороны (рис. 315).

Конечности всегда состоят из одного ря­да члеников, в которых мы отличаем от ос­нования к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) го­лень, обычно самый длинный из члеников;

з^шгт _

Рис. 314. Лижущий ротовой ап­парат мухи Musca domestica. Вид спереди и снизу (из Шван-вича);

1 — нижнечелюстной щупик, 2 — верхняя губа, 3 — гипофаринкс, А — каналы фильтрующего аппарата. 5 — ротовое отверстие, 6 — лопасти нижней губы, 7 — нижняя губа

Рис. 315. Схема строения грудного сегмента (по Шванвичу):

/ — тсргит, 2 — боковая пластинка, 3 — стернит. 4 —тазик, 5 — вертлуг. f — бедро, 7 — голень, 8 — лапка, 9 — кры­ло

5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень ма­леньких члеников. Последний из них несет на конце два (реже один) коготка. В связи с разными способами движения ноги испытывают мо­дификации,иногда очень сильные (рис. 316). Ближе всего подходят к

Рис. 316. Различные типы конечностей насекомых. А—бегательная; Б — пры-гательная; В — копательная; Г — плавательная (из Бей-Биенко)

описанному типу бегательные ноги, которые и наиболее распространены у Insecta. У насекомых с прыгательными ногами, например у кузнечи­ков, бедро и голень задней пары ног сильно вытягиваются. У роющих насекомых все ноги, а в особенности передние, играющие главную роль при копании, укорачиваются, становятся массивными и приобретают мощное вооружение из хитиновых зубцов. Плавательные конечности сплющены в виде весла и снабжены густым рядом упругих гребных во­лосков (жуки-плавунцы).

Конечности насекомых, представляющие систему подвижно соеди­ненных друг с другом рычагов с большим числом степеней свободы, спо­собны к разнообразным и совершенным движениям.

Характернейшей особенностью насекомых как большой систематиче­ской группы является их способность к полету. Полет осуществляется

Рис. 317. Последовательные стадии форми­рования крыла бабочки. А — зачаток крыла куколки; Б — крыло только что вышедшей из куколки бабочки; В — затвердевшее кры­ло (из Шванвича):

/ — гиподерма, 2 — полость зачатка крыла, 3 — трахея, 4—кутикула

Рис. 318. Схема жилкования крыла насеко- ]

мого (из Кенигсмена):

/ — костальная жилка, 2 — субкостальная жилка,

3— радиальная жилка, 4 — медиальная жилка, I

5 — кубитальная жилка, 6 — анальные жилки,

7 — югальные жилки

при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположе­ны они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно тем не менее двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончай­шей щелью, являющейся продолжением полости тела (рис. 317,В).

В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нер­вы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубча­тые утолщения — жилки, располагающиеся строго определенным для каждого вида образом, в результате чего возникает определенный рису­нок— жилкование. В настоящее время выработана единая система на­званий жилок, а исходный тип жилкования представляется следующим образом (рис. 318). Вдоль крыла проходят так называемые продольные жилки: костальная, субкостальная, радиальная, медиальная, кубиталь­ная, анальные и югальные. Все они, кроме первой, могут образовывать дополнительные ветви. Наряду с продольными имеются и поперечные жилки.

Особенности строения крыльев становятся хорошо понятными при знакомстве с процессом их развития в онтогенезе насекомых (см. рис. 317).

Крылья закладываются в виде мешкообразных выпячиваний кожи, в которые продолжаются полость тела и трахеи. Выпячивания сплющива­ются дорзовентрально; гемолимфа из них оттекает внутрь тела, верх-

Рис. 319. Схема работы крыльев насекомого. А —ста­дия поднятого крыла; Б — стадия опущенного крыла

(по Шванвичу):

I — тергит, 2 — крыло, 3 — столбик, 4 — боковая пластинка,

5 — дорзо-вентральная мышца, 6 — продольная мышца, 7 —

Основание конечности

ний и нижний листки пластинки сближаются, мягкие ткани частично де­генерируют, и крыло приобретает вид тонкой перепонки.

Движение крыльев у насекомых — результат работы сложного меха­низма и определяется, с однойстороны, особенностью сочленения крыла с туловищем, а с другой — действием особых крыловых мышц. В общих чертах основной механизм движения крыльев представляется следую­щим образом (рис. 319). Само крыло — это двуплечий рычаг с неодина­ковой длиной плечей. С тергитом и боковой пластинкой крыло соединя­ется тонкими и гибкими мембранами. Чуть отступя от места этого соеди­нения, крыло опирается на небольшой, имеющий вид столбика вырост боковой пластинки, который и является точкой опоры крылового рычага.

Расположенные в грудных сегментах мощные продольные и дорзо-вентральные мышцы могут опускать или приподнимать тергит. При опус­кании последний давит на короткое плечо крыла и влечет его за собой вниз. В результате длинное плечо, т. е. вся несущая плоскость крыла, движется вверх. Подъем тергита приводит к опусканию крыловой пла­стинки (рис. 319). Небольшие мышцы, прикрепленные непосредственно к крылу, способны поворачивать его вдоль продольной оси, при этом из­меняется угол атаки. Во время полета свободный конец крыла движет­ся по довольно сложной траектории (рис. 320). При опускании крыловая

пластинка расположена горизонтально и движется вниз и вперед: воз­никает подъемная сила, удерживающая насекомое в воздухе. При дви­жении вверх и назад крыло располагается вертикально, что создает про-пеллирующий эффект.

Количество ударов крыла в 1 с сильно варьирует у разных насекомых: от 5—10 (у крупных дневных бабочек) до 500—600 (многие комары); у

очень мелких комаров-мокре­цов эта цифра достигает 1000 колебаний в 1 с. У различных представителей насекомых пе­редние и задние крылья могут быть развиты в разной степе­ни. Только у более примитив­ных насекомых (стрекозы) обе пары крыльев развиты более или менее одинаково, хотя и разнятся по форме. У жуков (отр. Жесткокрылые — Coleo-ptera) передние крылья изме­няются в толстые и твердые надкрылья — элитры, которые почти не участвуют в полете и в основном служат для защиты спинной стороны тела. Настоя­щими же крыльями являются лишь задние крылья, которые в покоящемся состоянии спря­таны под надкрыльями. У пред­ставителей отряда клопов твер­деет лишь основная половина

передней пары крыльев, вследствие чего эту группу насекомых нередко называют отрядом Полужесткокрылых. У некоторых насекомых, а имен­но у целого отряда двукрылых, развита лишь передняя пара крыльев, тогда как от задней остаются лишь рудименты в виде так называемых жужжалец.

Среди насекомых имеются и бескрылые, которые делятся на две раз­личные группы. У одних отсутствие крыльев есть черта, присущая им искони и указываю­щая на примитивность их организации. Это все представители подкласса Entognatha и наиболее примитивные из открыточелюст-ных — отряд Thysanura (см. рис. 366). Среди остальных Ectognatha тоже встречаются фор­мы, лишенные крыльев, — вши, блохи, неко­торые мухи и т. п. Однако бескрылость в этом случае — свойство вторичное: это формы, ут­ратившие крылья вследствие паразитического образа жизни или каких-либо иных причин.

Вопрос о происхождении крыльев еще не вполне разрешен. В настоящее время одной из наиболее обоснованных представляется «паранотальная» гипотеза, согласно которой крылья возникли из простых неподвижных боковых выростов кожи — паранотумов. Такие выросты встречаются у многих члени-

стоногих (трилобиты, ракообразные), у многих ископаемых на­секомых (см. рис. 362) и у некоторых современных форм (ли­чинки термитов, некоторые богомолы, тараканы и т. д.; рис. 321). Переходом от ползающего к летающему послужил, быть может, лазающий образ жизни на деревьях, при котором насекомые, веро­ятно, часто делали прыжки с ветки на ветку, что способствовало даль­нейшему развитию боковых выростов груди, которые вначале выполняли функции несущих плоскостей при парашютировании или планирующем полете. Дальнейшая дифференцировка и отчленение выростов от самого тела привели к выработке настоящих крыльев, обеспечивающих актив­ный пропеллирующий полет.

Брюшко — последний отдел тела насекомых (см. рис. 307). Количе­ство сегментов, входящих в его состав, варьирует у разных представите­лей класса. Здесь, как и в других группах членистоногих, выявляется четкая закономерность: чем ниже в эволюционном отношении стоят те или иные представители, тем более полным набором сегментов они об­ладают. И действительно, максимальное число брюшных сегментов мы находим у самых низших скрыточелюстных (отр. Protura), брюшко ко­торых состоит из 11 сегментов и заканчивается отчетливо различимым тельсоном (см. рис. 363, А, Б). У всех остальных насекомых часть сег­ментов редуцируется (обычно один или несколько последних, а иногда и самый первый), так что общее число сегментов может сокращаться до 10, а у высших форм (некоторые перепончатокрылые и двукрылые) до 4-5.

Брюшко обычно лишено конечностей. Однако вследствие происхож­дения насекомых от форм, обладавших ножками на протяжении всего гомономно расчлененного тела, нередко сохраняются на брюшке руди­менты конечностей или же конечности, изменившие свою первоначаль­ную функцию. Так, у отряда Protura, низших представителей бескрылых насекомых, имеются маленькие конечности на трех передних члениках брюшка. Сохраняются рудименты брюшных конечностей и у открыто-челюстных. У тизанур на всех сегментах брюшка имеются особые придат­ки— грифельки, на кото­рых, как на полозьях, при движении насекомого брюшко скользит по суб­страту (см. рис. 366, А). Одна пара . грифель-

Рис. 322. Схема строения

яйцеклада насекомого

(из Бей-Биенко):

/ — половое отверстие. 2 —

створки яйцеклада, 3 — цер-

кн

Рис. 323. Строение покровов насекомого (из Бей-Биенко) :

/— наружный слой кутикулы, 2 — средний слой кутику­лы, 3 —внутренний слой кутикулы, 4 — гиподерма, 5 — базальная мембрана. 6 — клетка, образующая волосок, 7 — волосок

ков на заднем конце тела сохраняется и у тараканов. Очень широ­ко распространены, особенно у более примитивных форм (тараканы, са­ранчовые и т. п.), церки — парные придатки последнего сегмента брюш­ка, также являющиеся видоизмененными конечностями. По-видимому, сходное происхождение имеют и яйцеклады (рис. 322), встречающиеся у многих насекомых и состоящие из трех пар вытянутых створок.

Покровы насекомых, как и всех остальных членистоногих, состоят из трех основных элементов — кутикулы, гиподермы и базальной мембраны (рис. 323). Кутикула выделяется клетками гиподермы, которая у скры-точелюстных насекомых часто превращается в синцитий. Кутикула на­секомых трехслойна. В отличие от таковой ракообразных (с. 296) она несет наружный слой, содержащий липопротеинозые комплексы и пре­пятствующий испарению воды из организма. Насекомые — сухопутные животные. Интересно отметить, что у водных и почвенных форм, обита­ющих в атмосфере, насыщенной парами воды, наружный слой или не выражен совсем, или развит очень слабо.

Механическую прочность кутикуле придают белки, задубленные фе­нолами. Они инкрустируют средний, основной слой.

На поверхности кутикулы находятся разнообразные, подвижно со­члененные с поверхностью тела выросты — тонкие волоски, чешуйки, ще­тинки. Каждое такое образование обыкновенно есть продукт выделения одной крупной гиподермальной клетки. Многообразие форм и функций волосков необычайно, они могут быть чувствительными, покровными, ядовитыми.

Окраска насекомых в большинстве случаев зависит от присутствия в гиподерме или в кутикуле особых красящих веществ — пигментов. Ме­таллический блеск многих насекомых относится к числу так называемых структурных окрасок и имеет другую природу. Особенности строения ку­тикулы обусловливают появление ряда оптических эффектов, которые основаны па сложном преломлении и отражении световых лучей. Покро­вы насекомых имеют разнообразного значения железы; они бывают од­ноклеточными и многоклеточными. Таковы вонючие железы (на груди клопов), защитные железы (у многих гусениц) и т. д. Наиболее часто встречаются линочные железы. Их секрет, выделяемый во время линьки, растворяет внутренний слой старой кутикулы, не затрагивая вновь обра­зующихся кутикулярных слоев. Особыми восковыми железами у пчел, червецов и некоторых других насекомых выделяется воск.

Мышечная система насекомых отличается большой сложностью и вы­сокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее эле­ментов. Количество отдельных мышечных пучков часто достигает 1,5 — 2 тыс. Скелетные мышцы, обеспечивающие подвижность организ­ма и отдельных его частей по отношению друг к другу, как правило, прикрепляются к внутренним поверхностям кутикулярных склеритов (тсргитам, стернитам, стенкам конечностей). По гистологическому строе­нию почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Мышцы насекомых (в первую очередь это относится к крыловым мышцам высших групп 'насекомых: перепончатокрылым, двукрылым и т. п.) способны к необычайной частоте сокращений — до 1000 раз в се­кунду. Это связано с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями.

Богато разветвленная сеть трахейной дыхательной системы снабжает кислородом каждый мышечный пучок, что наряду с заметным повыше­нием температуры тела насекомых при полете (за счет тепловой энергий, выделяемой работающими мышцами) обеспечивает высокую интенсив­ность обменных процессов, протекающих в мышечных клетках.

Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых ко­нечностей. У форм, питающихся жидкой пищей, она, по существу, заме­нена каналами (см. рис. 312,5), образующимися в хоботке и служащими для засасывания пищи и проведения слюны — секрета специальных слюнных желез. Стенки верхней части ротовой полости и следующей за ней трубчатой глотки соединяются со стенками головной капсулы с по­мощью мощных мышечных пучков. Совокупность этих пучков образует своеобразный мышечный насос, обеспечивающий продвижение пищи в пищеварительныю систему.

В заднюю часть ротовой полости, как правило, около основания ниж­ней губы (максиллы II) открываются протоки одной или нескольких (до 3) пар слюнных желез. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечи­вают начальные этапы процессов пищеварения. У кровососущих насеко­мых (муха цеце, некоторые виды комаров и т. п.) слюна часто содержит вещества, препятствующие свертыванию крови — антикоагулянты. В не­которых случаях слюнные железы резко меняют свою функцию. У гу­сениц бабочек, например, они пре­вращаются в прядильные, которые вместо слюны выделяют шелковис­тую нить, служащую для изготовле­ния кокона или для других целей.

Пищеварительный канал насеко­мых (рис. 324), начинающийся глот­кой, состоит из трех отделов: перед­ней, средней и задней кишок.

Передняя кишка может быть дифференцирована на несколько от­личающихся по функциям и строе­нию частей. Глотка переходит в пи­щевод, имеющий вид узкой и длин­ной трубки. Задний конец пищевода часто расширяется в зоб, особенно развитый у насекомых, питающихся жидкой пищей. У некоторых хищных жуков, прямокрылых, тараканов и т. д. за зобом помещается еще од­но небольшое расширение передней кишки — жевательный желудок. Ку­тикула, выстилающая всю перед­нюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих дополни­тельному перетиранию пищи.

Далее следует средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи; она имеет вид цилиндрической трубки. При нача­ле средней кишки в нее нередко впа­дает несколько слепых выпячиваний ^Рис- ³²⁴- Пищеварительная система

черного таракана (по Веберу): кишечника, или пилорических при- _;__м'_{юнные ж}£_иы. ₂Л_ищеволУ__аов.

ДЗТКОВ, СЛуЖаЩИХ В ОСНОВНОМ ДЛЯ 4 — пилорические придатки, 5 — средняя

о кишка, 6—мальпигисвы сосуды, 7 — зад-

увеЛИЧеНИЯ ВСаСЫВаЮЩеИ ПОВерХНО- _НЯЯ кишка, «-прямая кишка

сти кишечника. Стенки средней кишки часто образуют складки, или крипты. Обыкновенно эпителием средней кишки выделяется вокруг со­держимого кишки непрерывная тонкая оболочка, так называемая пери-трофическая мембрана.

В средней кишке происходит окончательное переваривание и усвое­ние пищевых веществ. Набор пищеварительных ферментов, характерный для того или иного вида насекомых, в первую очередь зависит от пище­вого режима. Кровососы, пища которых в основном состоит из белков, обладают преимущественно протеолитическими ферментами, у бабочек, питающихся нектаром, имеются ферменты, воздействующие на сахара, и т. д. У многих растительноядных форм в кишечнике поселяются сим-биотические микроорганизмы (простейшие, бактерии и др.), обеспечи­вающие гидролиз клетчатки.

Большую роль в процессах переваривания и всасывания пищевых ве­ществ играет, по-видимому, перитрофическая мембрана, обеспечиваю­щая транспорт ферментов внутрь пищевой массы, а продуктов пищева­рения— в полость кишечника. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений.

Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая неред­ко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы. О функциональных особенностях этих образований, как и всей задней кишки в целом, будет сказано ниже.

Пища насекомых чрезвычайно разнообразна и охватывает почти все вещества растительного и животного происхождения. Среди насекомых имеются всеядные, например тараканы, которые питаются различными растительными и животными продуктами. Очень большое количество на­секомых— чистые вегетарианцы и питаются различными частями рас­тений от корня до плода включительно.

Не менее многочисленны насекомые-хищники, поедающие других на­секомых, червей, моллюсков и т. д. Наконец, имеются насекомые, питаю­щиеся падалью и разного рода отбросами и продуктами гниения: наво­зом, гниющими растительными остатками и т. д. Некоторые из насеко­мых специализировались, казалось бы, на крайне малопитательной пище: перья, рог, воск и т. д.

Органы выделения. Функции органов выделения у насекомых выпол­няются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками (см. рис. 324). Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют соответственно эктодермальное происхожде­ние. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоян­но у представителей разных систематических групп. Иногда мальпи­гиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется трудно­растворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стен­ками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Упоминавшиеся выше ректальные железы явля­ются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы моче­вой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся на­ружу через анальное отверстие.

Описанный выше процесс выведения продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет насекомым очень экономно расхо­довать воду, поступающую в организм. Последнее особенно важно для видов, которые существуют в условиях сильного дефицита влаги. У форм, обитающих в среде с повышенной влажностью или поглощающих большое количество жидкой пищи (например, тли, сосущие соки расте­ний), реабсорбция воды не наблюдается.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело, развитое у насекомых сильнее, чем у многоножек. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями . Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию — в них откладывается мочевая ки­слота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу «по­чек накопления», в которых продукты обмена постепенно накапливают­ся, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела — отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы — до 6 месяцев и больше). Сложные процес­сы метаморфоза насекомых, особенно на стадии куколки, когда орга­низм не питается, также осуществляются за счет энергетических веществ, накопленных в жировом теле.

Говоря об органах выделения, следует упомянуть о перикардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин.

Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела.

Видоизмененными участками жирового тела являются органы свече­ния некоторых насекомых, например жуков-светлячков Lampyris (Ива­нов червячок; рис. 325). Эти участки жирового тела залегают под про­зрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина. При наличии кис­лорода под воздействием особого фермента люциферазы происходит

Рис. 325. Светляк, или Иванов червячок, Lampyris noctiluca. А — самец; Б

личинка (из Брема)

окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контро­лем нервной системы.

Нервная система насекомых (рис. 326), как и у прочих членистоно­гих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, однако мо­жет достигать очень высокого уровня развития и специализации.

Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточ-ный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, распо­ложенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: перед­ний— протоцеребрум, средний — дейтоцеребрум и задний — тритоце-ребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принад­лежит вставочному, или интеркалярно-

2 А .1 - му, сегменту, который отвечает сегмен­
ту второй пары антенн раков. Голов­
ной мозг отличается очень сложным
гистологическим строением, так как
каждый его отдел, в свою очередь,
слагается из нескольких ганглиозных
скоплений, разделенных прослойками
из нервных волокон.

Особенно важными ассоциативны­ми центрами головного мозга считают­ся «грибовидные тела», располагаю­щиеся в протоцеребруме. Впрочем, сложность структуры характеризует мозг не всех насекомых, а главным об­разом тех, жизнь которых отличается сложностью и разнообразием жизнен­ных функций. Поэтому мозг развит сложнее всего у общественных насеко­мых: муравьев, пчел, термитов. Эта за­кономерность у них прослеживается даже в пределах одного вида, пред­ставленного несколькими «кастами», отличающимися по сложности жизнен­ных отправлений. У рабочих муравьев, например, грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и самцов (рис. 327).

Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, посылающего нервы к трем парам ро­товых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество кото­рых может варьировать. Наиболее полное их число — 11 — наблюдается только на самых ранних стадиях эм­бриогенеза некоторых насекомых — тараканы, медведки, жуки и т. д.

У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении (рис. 328), так что во взрослом состоянии даже у

самых примитивных форм не встречается более 8 брюшных ган­глиев. Причем последний, -VIII ганглий сохраняет следы своего слож­ного происхождения за счет слияния нескольких ганглиев. Однако у мно­гих насекомых процесс концентрации ганглиев заходит значительно дальше (рис. 328). Возникают сложные брюшные и грудные ганглиозные массы. В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного отделов мо­гут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как в брюш-

Рис. 327. Головной мозг муравья Lasius brevicornis. A — мозг рабочей особи; Б —

мозг самки; В — мозг самца (по Уилеру):

/ — срединный лобный глазок, 2 — грибовидные тела мозга, наиболее развиты у рабочих пчел

И рудиментарны у самцов, 3 — зрительные доли, 4 — зрительный нерв, 5 — обонятельные доли,

6 — сяжковый нерв. Все рисунки сделаны при одинаковом увеличении

•Б В

Рис. 328. Нервная система насекомых. А — жука Lygistopterus san-guineus; Б — жука Gyrinus notator; В — мухи Sarcophaga carnaria

(по Брандту)

ке остаются только нервы. Обычно нервная цепочка личинок богаче рас­членена, чем таковая взрослых насекомых: взрослая пчела имеет всего 6 ганглиев вместо личиночных 10 (рис. 329). Насекомые обладают систе­мой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регу­лируют работу внутренних органов и мышечной системы.

Практически во всех отделах центральной нервной системы (го­ловной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтези­руемый в них нейросекрет транспор­тируется по аксонам в особые обра­зования — прилежащие и карди-альные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и приле­жащие тела располагаются над ки­шечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе насе­комых: они регулируют деятель­ность всех остальных эндокринных органов, гормоны которых обеспе­чивают нормальное осуществление развития организма, течение обмен­ных процессов, линьки и т. д. (с. 374).

Органы чувств насекомых достигают большой сложности и много­образия. Это в первую очередь определяется как общим высоким уров­нем организации насекомых, так и их сложным поведением, для осу­ществления которого организм должен получать исчерпывающую и точ­ную информацию об окружающем мире. Насекомые способны восприни­мать самые различные раздражения — механические, звуковые, хими­ческие, зрительные и т. д. Для этого у них имеются специализированные рецепторы.

Морфологической и функциональной основой органов чувств являют­ся сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собран­ные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения.

Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Это одна или несколько чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и перифе­рический отросток. На конце последнего в большинстве случаев распо­лагается видоизмененный жгутик, у которого отсутствуют две централь­ные фибриллы. Наружные части сенсиллы представлены кутикулярным образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций. Жгутик чувствительной клетки направлен к кутикулярной части сенсил­лы. Здесь его конец входит внутрь особого канала или трубочки, кото­рые фиксируют положение жгута.

Наиболее простыми являются, по-видимому, сенсиллы, воспринимаю­щие механическое раздражение (рис. 330). Основу такой сенсиллы сос­тавляет волосок, подвижно сочлененный с кутикулой. Изменение поло­жения волоска при соприкосновении с твердыми предметами или под

давлением воды или воздуха сразу же передается жгутику и чувстви­тельной клетке, в которой возникает возбуждение. Такие осязательные или тактильные сенсиллы разбросаны по всей поверхности тела насе­комого.

По существу, механорецепторными являются и так называемые хор-дотональные сенсиллы, или сколпофоры(рис. 331), служащие для вос-

Рис. 330. Строение механорецеп-торной сенсиллы насекомых (рис.

В. Иванова):

/ — чувствительный волосок, 2 — кути­кула, :3 — кутикулярная трубочка, фик­сирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5—периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувстви­тельная клетка, 7 — центральный отро­сток чувствительной клетки

Рис. 331. Схема строения хордо-тоналыгой сенсиллы насекомых

(по В. Иванову):

/ — шапочковая клетка, 2 — кутикуляр­ная трубочка, фиксирующая жгутик, 3 —сколопоидное тельце, 4 — видоизме­ненный жгутик, 5 — периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувствительная клетка, 7 — централь­ный отросток чувствительной клетки

приятия колебаний различной частоты. Они в первую очередь входят в состав органов слуха насекомых. Хордотональные сенсиллы отличаются некоторыми особенностями строения. Вокруг периферического отростка чувствительной клетки и жгутика, заключенного в кутикулярную трубоч­ку, формируется плотный фибриллярный чехол — сколопоидное тельце, имеющее вид блестящего штифтика. Сверху сенсиллу прикрывает осо­бая шапочковая клетка, от нижней кутикулизированной поверхности которой и берет начало трубочка, фиксирующая жгут. Хордотональные сенсиллы располагаются поодиночке или группами, образуя хордото-нальные органы. Чаще всего они примыкают к внутренней поверхности мягких участков кутикулы (в сочленениях конечностей или же между сегментами тела). Иногда они погружены в глубь тела и расположены

35Z

-на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя отдельными участками кутикулы (рис. 332).

Функции хордотональных органов, по-видимому, различны. В тех случаях, когда сенсиллы примыкают к кутикуле, они, как правило, слу­жат для восприятия низкочастотных вибраций. Правда, в отдельных случаях (хордотональные органы, расположенные в антеннах комаров) они чувствительны и к коле­баниям высокой частоты. Внутренние хордотональ­ные органы, вероятно, регистрируют изменения дав­ления и механических напряжений, возникающих в теле насекомого.

Настоящими слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы, в которых сколпо-форы связаны с тонкими кутикулярными мембрана­ми (тимпанальными мембранами), играющими роль барабанных перепонок.

Типичным строением обладают тимпанальные органы кузнечиков (рис. 333, А, Б; 334), располо­женные на голенях передних ног. В верхней части голени имеются по две узкие продольные щели, ве­дущие в два барабанных кармана. Внутренние стен­ки кармашков (рис. 333,£), обращенные друг к дру­гу, тонки и представляют собой барабанные пере­понки, наружные же утолщены и называются бара­банными крышечками. Между обеими барабанными перепонками, вплотную примыкая к ним, проходят два трахейных ствола, которые, быть может, слу­жат в качестве резонаторов. Наконец, главную часть тимпанального органа составляют три груп­пы сколпофоров (рис. 334). Сколпофоры примыка­ют частью к барабанной перепонке, частью к резо­нирующей трахее. Центральные отростки чувстви-Рис 332 Внутренний тельных клеток образуют тимпанальный нерв. Точ­но по такому же принципу — сочетание сколпофо­ров и тимпанальных перепонок — устроены тимпа­нальные органы и других насекомых — саранчовых, сверчков, бабочек и др. Правда, располагаться они могут в разных местах тела — на передних сегмен­тах брюшка, у основания крыльев и т. п.

Хордотональные сенсиллы тимпанальных орга­нов служат для восприятия колебаний различной частоты — имеются «высокочастотные» и «низко­частотные» сенсиллы. Как правило, одна из таких групп настроена на частоты, максимально представленные в звуках, издаваемых особями того же вида. В целом насекомые воспринимают звуки в очень широком диапазоне: от инфразвука (8—10 Гц) до ультразвука (45000 Гц).

Насекомые способны не только воспринимать, но и издавать звуки. Эта особенность характерна для представителей многих групп: прямо­крылых, жуков, перепончатокрылых, бабочек и др. Звуковые органы на­секомых очень разнообразны.

Стрекотание прямокрылых, например, вызывается развитием извест­ных стрекочущих приспособлений, которые чаще всего связаны с крылья­ми. Так, у кузнечиковых эти органы находятся на передних крыльях. Некоторые жилки левого крыла становятся зазубренными и превращают­ся в так называемый смычок, которым животное водит по правому кры-

лу, где в соответствующем месте находится резонатор. Последний состо ит из ограниченной высокой жилкой площадки на крыле — зеркальца. Движение зазубренного смычка по краю зеркальца приводит к вибра­ции растянутой на нем части поверхности крыла.

У саранчовых смычок образован рядом мельчайших зубчиков на бедрах задних ног. При трении бедер о верхние крылья зубчики заде­вают за сильно выдающуюся у самца радиальную жилку крыла. У сам­цов цикад есть своеобразный «голосовой аппарат» на нижней стороне заднегруди: действие его основано на чрезвычайно быстром колебании хитиновой перепонки, приводимой в движение сокращением мышц. Зна­чение способности издавать звуки заключается, по-видимому, в привле­чении стрекочущими самцами самок.

Хеморецепторы насекомых представлены обонятельными и вкусовы­ми сенсиллами. Кутикулярные образования обонятельных сенсилл (рис. 335, А, Б) очень разнообразны по форме: щетинки, конусовидные придатки, пластинки и т. п. Общая черта — наличие тонких пор, прони­зывающих кутикулу. Через эти поры открыт доступ к чувствительным элементам сенсиллы для молекул пахучих веществ. Обонятельные сенсиллы располагаются главным образом на сяжках и челюстных щупиках.

Обоняние служит насекомым как для отыскания пищи, так и при спаривании: самцы часто находят самок по запаху. Последние выде­ляют особые пахучие вещества — половые аттрактанты. Достаточно ничтожного количества (100 моле-

Рис. 333. Тимпанальный орган кузнечика. А — передняя голень спереди, видны два отверстия тимпанального органа (2); Б — поперечный разрез через голень в области тимпанального органа (по Шва­бе):

/ — кутикула голени, 2 — слуховая щель, 3 — шапочковая клетка, 4 — сколпофор, 5—ба­рабанная перепонка, в — трахеи, 7— барабан­ная полость, 8 — полость ноги, 9 — сколопоид-ное тельце

Рис. 334. Тимпанальный орган кузнечика, вскрытый с передней стороны (по Шва­бе):

1 — первая группа сколпофоров (подколенный орган), 2 — вторая группа сколпофоров (про­межуточный орган). 3 — третья группа сколпо­форов (слуховой гребень), 4 — трахейные стволы, 5 — барабанные полости, 5 — чувстви­тельные клетки сколпофоров, 7 — сколопоид-ное тельце, * — тимпанальный нерв, 9 — кути­кула, 10 — подколенный нерв

кул в 1 см³ воздуха) такого вещества, чтобы вызвать возбуждение у самцов шелкопряда.

Вкусовые сенсиллы располагаются у насекомых на ротовых конеч­ностях и дистальных члениках лапок. Их кутикулярные элементы пред­ставлены волосками или конусовидными придатками и также пронизаны порами. В состав каждой сенсиллы (рис. 336) входит несколько рецеп-

Рис. 335. Схема строения обонятельной сенсиллы насекомых. А — строение обоня­тельной сенсиллы (по В. Иванову); Б — различные типы обонятельных сенсилл (по

Эрнсту):

; — кутикулярная дисковидная шапочка-пластинка, 2 — поры. 3 — кутикулярная трубочка, фик­сирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5 — периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувствительная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки, 8—ку­тикула

торных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкусо­вой раздражитель: одна клетка реагирует на соли, другая на сахаристые вещества, третья на чистую воду. Одна из чувствительных клеток вку­совой сенсиллы является механорецепторной. Таким образом, у насеко­мых, так же как и у позвоночных, вкусовое ощущение сопровождается осязательным.

Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органы зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие — сложные фасетированные глаза примерно такого же строения, как и сложные глаза ракообразных.

Глаза состоят из отдельных омматидиев (рис. 337), количество кото­рых определяется главным образом биологическими особенностями на- \ секомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладают! глазами, насчитывающими до 28 000 фасеток в каждом. В то же время \ муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, оби­тающих под землей, имеют глаза, состоящие из 8—9 омматидиев.

Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сен­силлу (рис. 338, А, Б). В его состав входят оптический аппарат, вклю­чающий роговицу, — прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколь-

Рис. 336. Схема строения вкусовой сен­силлы насекомых (по В. Иванову):

1 — пора, 2 — кутикулярный конус, 3 — кутику-лярная трубочка, фиксирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5—периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувстви­тельная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки, 8 — кутикула

Рис. 338. Схема строения омма-тидиев дневных насекомых (А) и ночных и сумеречных насеко­мых (Б) (из Мазохина-Порш-някова):

/ — прозрачный участок роговицы — хрусталик, 2 — хрустальный конус, 3 — пигментные клетки, 4 — рабдом. 5 — чувствительные клетки, 6 — ба-зальная мембрана, 7 — центральные отростки чувствительных клеток

Рис. 337. Схема строения

сложного глаза насекомого.

Участок глаза вырезан (по

Гессе):

/ — роговица — прозрачная ку­тикула. ? — xpvc-тяльный конус. 3 — пигмент между омматиди-ями

кими (4—12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень да­леко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток — рабдомеры — представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочув­ствительный элемент глаза — рабдом.

По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насеко­мых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разде­ляет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. Во втором случае пигмент способен перемещаться в клетках и скапливаться только в их верхней части. При этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. Естественно, что подобного рода адаптация возникла у сумереч­ных и ночных насекомых. От чувствительных клеток омматидия отходят нервные окончания, образующие зрительный нерв.

Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки (рис. 339), строение которых не соответствует строению одного оммати­дия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут.

Личинки насекомых в большинстве случаев обладают только просты­ми глазками, отличающимися, однако, по строению от простых глазков взрослых стадий. Никакой преемственности между глазками взрослых особей и личинок не существует. Во время метаморфоза (с. 373) гла­за личинок полностью резорбируются.

Зрительные способности насекомых совершенны. Однако структур­ные особенности сложного глаза предопределяют особый физиологичес­кий механизм зрения. Животные, имеющие сложные глаза, обладают «мозаичным» зрением. Малые размеры омматидиев и их обособленность друг от друга приводят к тому, что каждая группа чувствительных кле­ток воспринимает лишь небольшой и сравнительно узкий пучок лучей. Лучи, падающие под значительным углом, поглощаются экранирующи­ми пигментными клетками и не достигают светочувствительных элемен­тов омматидиев. Таким образом, схематично каждый омматидии полу­чает изображение только одной небольшой точки объекта, находящегося в поле зрения всего глаза. Вследствие этого изображение складывается из стольких световых точек, отвечающих различным частям объекта, на сколько фасеток падают перпендикулярно лучи от объекта. Общая кар­тина комбинируется как бы из множества мелких частичных изображе­ний путем приложения их одного к другому.

Восприятие.цвета насекомыми также отличается известным своеоб­разием. Представители высших групп Insecta имеют цветовое зрение, ос­нованное на восприятии трех основных цветов, смешение которых и дает все красочное многообразие окружающего нас мира. Однако у насеко­мых по сравнению с человеком наблюдается сильный сдвиг в коротко­волновую часть спектра: они воспринимают зелено-желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Последние для нас невидимы. Следовательно, цветовое восприятие мира насекомыми резко отличается от нашего.

Функции простых глазков взрослых насекомых требуют еще серьез­ного изучения. По-видимому, они в какой-то мере «дополняют» сложные глаза, влияя на активность поведения насекомых в разных условиях ос-

вещенности. Кроме того, было показано, что простые глазки наряду со сложными глазами способны воспринимать поляризованный свет.

Помимо пере

Поиск по сайту: