КЛАСС СИПУНКУЛИДЫ (SIPUNCULIDA)

Сипункулиды — небольшая группа (250 видов) морских червеобраз­ных животных, ведущих главным образом роющий образ жизни или пря­чущихся в пустых трубках и раковинах других животных. Сипункулиды прежде рассматривались как потомки аннелид, утратившие сегмента­цию под влиянием роющего образа жизни. В действительности, однако, ни в строении взрослых сипункулид, ни в развитии их нет никаких сле­дов метамерии. Подобно эхиуридам, это первично несегментированные целомические животные (Coclomata).

Основные черты организации сипункулид сводятся к следующему: несегментированное тело их делится на узкий, способный вворачиваться и выворачиваться хоботок и более широкое туловище. На вершине хо­ботка лежит ротовое отверстие, обычно окруженное венчиком коротких щупалец, анус расположен на спинной стороне тела, несколько позади рта. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок. Вторичная полость тела имеет вид цельного несегментированного туловищного целома и несообщающегося с ним переднего целоми-ческого кольца, от которого отходят целомические ка­налы щупалец.

Кровеносная система отсутствует. Органами выде­ления служат нефромиксии. Сипункулиды раздельно­полы. Яйца дробятся по спиральному типу. Из яйца выходит типичная личинка трохофора.

Сипункулиды обитают во всех морях, будучи ха­рактерными представителями донной фауны. Их сред­ние размеры составляют несколько сантиметров, са­мой крупной формой является Siphonomecus multi-cinctus, достигающий 51 см в длину.

Строение.На переднем конце внутри венчика не­
больших ресничных щупалец расположено ротовое
отверстие. Передний участок тела вместе со ртом мо­
жет вворачиваться внутрь тела при помощи четырех _{рис 24g Phasco}[₀^
специальных мускулов-ретракторов. Выворачивание _soma" margaritacea
переднего участка тела (хоботка) совершается при (по Гилю):
посредстве давления целомической жидкости и со- / — хобот, г — аналь-
кращения кольцевых мышц стенки тела. Анальное ^н°\енТиТ^Рщупале11 ~"

отверстие помещается на спинной стороне тела позади основания ввора­чивающегося хоботка (рис. 249).

Стенка тела. Под довольно плотной кутикулой лежит кожный одно­слойный эпителий с крупными многоклеточными железами. Кожно-мус-кульный мешок сплошной и состоит из наружного слоя кольцевых, среднего — косых и внутреннего — продольных мышц. Обширная вторич­ная полость тела выстлана перитонеальным эпителием.

Кишечник состоит из эктодермальной глотки, длинной средней киш­ки энтодермальной природы и эктодермальной задней кишки. Общая длина кишечника в два раза превышает длину тела. Кишечник направ­ляется назад, делает многочисленные волнообразные изгибы, достигает заднего конца тела, затем поворачивает обратно и таким же извилистым путем идет вперед; задняя кишка заканчивается порошицей недалеко от переднего полюса животного, несколько впереди задних концов мышц-ретракторов (рис. 250). На своем пути кишечник обвивается вокруг осо­бой поддерживающей его связки, которая одним концом прикреплена к стенке тела в области порошицы, другим же — в области заднего полю­са животного. Сипункулиды заглатывают морской песок или ил, откуда ими извлекаются органические остатки. Они поглощают большое коли­чество грунта, масса которого может составлять свыше половины общей

массы тела.

Нервная система состоит из парного над­глоточного ганглия, или головного мозга, из двух окологлоточных коннективов и из непарного, лишенного ганглиозных вздутий брюшного нервного ствола; последний ле­жит на внутренней стороне стенки тела, вдаваясь в целом. Единственными органами чувств служат околоротовые щупальца.

Дыхание совершается отчасти через по­верхность тела, а также через стенки щу­палец, которые нежнее остальных покровов. Функции кровеносной системы выполня­ют лакуны и синусы, имеющиеся в стенке кишечника. Жидкость лакун бесцветна, со-

Рис. 250. Анатомия Phascoloso-

tna (из Холодковского): 1 — щупальца, кзади от них тор­чат перерезанные мускулы-ретрак-торы, 1—кишечник, 3 — брюшной нервный тяж, 4 — перерезанные мускулы-ретракторы переднего кон­ца тела, 5 —нефридии. 6 — задняя кишка. 7 — надглоточный ганглий

Рис. 251. Элементы крови Sipunculus. A — лейко­цит; Б — красное кропя-ное тельце с плоской сто­роны и в профиль; В — двуклеточная урночка; Г — загадочный диск (по Догелю)

держит лишь амебоидные клетки и не несет дыхательной функции кро­ви. Таковую у сипункулид выполняет жидкость вторичной полости те­ла — целома.

Целом разделен поперечной перегородкой на два участка. Передний участок очень мал; он охватывает в виде узкого кольца передний конец кишки и посылает от себя выпячивания вперед, внутрь щупалец, и два довольно длинных слепых выроста назад; эти выросты прилегают к ки­шечнику со спинной и брюшной сторон и раньше ошибочно принимались за кровеносные сосуды.

Жидкость целома розового цвета, мутная от многочисленных клеточ­ных включений (рис. 251). Разнообразие плавающих в ней клеток чрез­вычайно велико. Целомическая жидкость содержит прежде всего аме­боидные клетки с псевдоподиями. Далее, в ней имеются округлые сплю­щенные клетки розоватого цвета. Окраска зависит от присутствия в них железосодержащего вещества, гемэритрина, близкого к гемоглобину. Таким образом, эти клетки можно приравнять к красным кровяным тельцам позвоночных, а сама полостная жидкость, несомненно, играет роль крови.

Особенно любопытными включениями целома являются так называе­мые урночки. В наиболее простом случае — это двуклеточные тельца, одна клетка которых имеет вид прозрачного купола, а другая — форму прижатой к основанию купола вогнутой лепешки, усаженной многочис­ленными ресничками. При помощи ресничек урночки быстро плавают в полостной жидкости. У некоторых сипункулид имеются более крупные многоклеточные урночки. Урночки формируются за счет стенок целома, его перитонеума. Сначала они сидят на стенках полости тела на ножке, а потом отрываются и уже свободно плавают в целоме. Урночки прини­мают участие в выделении экскретов. Их мерцательная клетка выделяет липкое вещество, которым склеиваются накопляющиеся в полости тела в виде желтых зерен продукты обмена веществ, а также нагруженные этими отбросами мелкие амебоидные клетки. Эти кучки отбросов вместе с самими урночками спаиваются в комки более крупного калибра, так называемые желтые тела, которые, по-видимому, выводятся потом через нефридии.

Кроме урночек, в целоме плавают также диски —прозрачные оваль­ные пластинки, состоящие из 2—64 многоугольных клеток. Судя по неко­торым наблюдениям, диски служат как бы живыми пластырями, кото­рые прикладываются к местам кишечника, поврежденным острыми обломками содержимого кишечника (песчинками и т. п.). На месте пора­нения скопляются десятки дисков, которые приклеиваются к стенке киш­ки при посредстве амебоидных клеток целома (сами по себе диски не­подвижны). Диски следует рассматривать как полезное приспособление, вызванное особым характером пищи, очень часто повреждающей кишеч­ник. Наконец, в полостной жидкости сипункулид обыкновенно имеются еще созревающие половые клетки.

Выделительная система представлена нефромиксиями, число кото­рых варьирует от 1 до 3. Они лежат в передней трети тела и открыва­ются наружу несколько впереди порошицы, на брюшной стороне. Неф­ридии имеют вид крупных темно-коричневых мешков с мерцательной воронкой, открывающейся в полость тела. Помимо выделения, нефридии служат для выведения наружу половых продуктов.

Половая система. Сипункулиды раздельнополы. Половые железы развиваются в виде складчатых валиков из перитонеального эпителия у основания брюшных мускулов-ретракторов. Половые клетки еще на ранних стадиях отрываются от половых желез и падают в целом, где

заканчивается их созревание. Оплодотворение происходит в морской воде.

Развитие.В эмбриональном развитии следует отметить спиральное детерминированное дробление, образование личинки трохофоры и фор­мирование двух симметричных мезодермальпых полосок из первичных мезобластов. Полоски не сегментируются, клетки их расходятся, и меж­ду ними образуется обширная общая вторичная полость тела. В разви­тии сипункулид, таким образом, нет никаких следов сегментации, или метамерии. Трохофора сипункулид постепенно превращается во взрослое животное, испытывая разрастание тела преимущественно в своей задней половине, в области, лежащей позади анального отверстия, которое уже у личинки сдвинуто на спинную сторону и вперед.

Экология.Взрослые Sipunculida ведут, как сказано, малоподвижный или скрытый образ жизни. Яйца и личинки их проходят свое развитие в планктоне, что облегчает распространение этих животных морскими те­чениями. Сипункулиды встречаются почти во всех морях и океанах, за исключением некоторых внутренних морей с более или менее опреснен­ной водой (в Балтийском и Черном морях они отсутствуют).

Представители: Phascotosoma margarilacca — с многими ротовыми щупальцами до 19 см длиной, обитает в иле, Slpunculus nudus — до 25 см длиной, Phascolion slrombi — до 2 см длиной, живет в пустых ра­ковинах лопатоногого моллюска Dentalium, Siphonotnecus mullicinctus — самая крупная сипункулида (до 50 см), встречается в Тихом океане у берегов Калифорнии.

Филогения.Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению. О нем свидетельствуют спиральное дробление яйца, наличие трохофоры и телобластический способ развития целома. Однако старые данные о том, что у некоторых сипункулид мезодермальные полоски временно сегментируются, не подтвердились. Вероятно, класс Sipuncu­lida представляет реликтовую группу, близкую к вымершим первичным Protostomia с общим, несегмснтированным целомом, от которых про­изошли аннелиды и связанные с ними группы (моллюски и членисто­ногие).

Поиск по сайту: