Филогения типа Annelida

Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становле­ния метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некото­рых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбел­лярий (с. 157) и пилидием немертин (с. 206) подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы. Относительно происхождения целома были высказаны различные теории. Главные из них следующие:

1. Схизоцельная ' теория утверждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа Ncmathcl-minthes и представляет собой простое ее усовершенствование. Эта тео­рия не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника.

¹ Схизоцслем иногда называют первичную полость тела, возникающую в результа­те расхождения или распада клеток внутренних тканей. Первичная полость тела нематод и других представителей типа Nemathelminthes — типичный схизоцель.

2. Миоцельная теория — разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животно­го, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции цело-ма. Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома.

3. Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низ­ших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует по­лости гонады турбеллярии или немертины, перитонеальный эпителий происходит из стенки половой железы, а целомодукты — из половых про­токов. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками.

4. По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков, которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишеч­нополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то энтероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию. Ки­шечные поры гребневиков (с. 144) и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями.

Энтероцельная теория подтверждается способом формирования це­лома во время развития вторичноротых — Deuterostomia, у которых це-ломические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермаль-ного кишечника, т. е. энтероцельно (с. 555). Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений.

У Protostomia, однако, как мы видели, имеет место иной способ фор­мирования мезодермы и целома. Последний во время эмбрионального развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных поло­сок, а сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток (потомков бластомера 4d).

На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцель-ным способами закладки и формирования целома столь велики, что можно допустить независимое происхождение последнего у Protostomia и Deuterostomia. Однако необходимо помнить, что бластомер 4of принад­лежит к четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4d первоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски сначала были разрастаниями энтодермы. За­тем уже вторично, как упрощение самого способа эмбрионального разви­тия, они стали развиваться только из двух клеток, рано отделяющихся от энтодермы. С этой точки зрения между телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных — с. 516, 576) нет принципи­альных различий.

Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения вокруг этих каналов основного вещества, а кровь пред­ставляет собой соединительную ткань с разжиженным основным веще­ством.

Итак, кольчатые черви — большая филогенетическая ветвь, подни­мающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta. От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки. Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды б развитии утрачивается метаморфоз, и оно становится прямым. Это линия в своих крайних представителях, а именно пиявках, в связи с по­лупаразитическим, а в некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному вытеснению целома соединительной тка­нью — паренхимой и к конвергенции ряда признаков с таковыми плос­ких червей.

Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно боль­шим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние органы также многочисленны и однородны — особен­ность, обусловленная способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза личинки трохофоры. Из зоны роста формируются один за другим многочисленные сегменты, т. е. происходит множествен­ная закладка одинаковых участков тела.

Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподии и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества. В частно­сти, явную олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, мета-нефридии и целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем выпадения части нефридиев и целомодуктов у многих Sedentaria. He менее обычна и частичная редукция гонад у многих по-лихет. Еще резче она выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1—2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не ме­нее сильно выражена олигомеризация и у кл. Hirudinea, характеризую­щихся стабилизацией числа сегментов.

Поиск по сайту: