Примитивные формы распределительного аппарата

Всякий живой организм представляет расчлененное целое; жизненный процесс всегда предполагает взаимодействие (в том числе и химическое) между пространственно разделенными частями. Поэтому передвижение веществ внутри тела является одной из основных функций всякого живого существа. У простейших и мелких Metazoa химическое взаимодействие частей обычно достигается без посредства анатомически обособленных распределительных приспособлений. Крупные размеры, достигаемые некоторыми многоклеточными животными и сосудистыми растениями, стали возможными только благодаря выработке у тех и других распределительных аппаратов. Возникновение и усовершенствование аппарата распределения (наряду с централизацией нервного аппарата) является одним из основных путей интеграции тела Metazoa и повышения уровня его организации.

Животные, лишенные распределительного аппарата, обязательно стоят на определенной низкой ступени организации. Для них характерно отсутствие централизации всех основных функций. Прежде всего децентрализованной является у них функция пищеварения, в примитивных случаях выполняемая диффузно блуждающими фагоцитами, как у губок и некоторых Acoela; если же имеется пищеварительный аппарат, он также децентрализован и распространяется по всему телу. Выделительная функция либо сводится к одной тканевой экскреции, либо имеются выделительные органы, отнимающие экскреты непосредственно от тканей. Специфических дыхательных органов не бывает, обособленные инкреторные органы неизвестны и, вероятно, отсутствуют. Гуморальные взаимодействия клеток тела, несомненно, имеют место, но осуществляются только от клетки к клетке. Со своей стороны, нервный аппарат низших Metazoa носит характер диффузного сплетения и осуществляемая им интеграция организма также еще очень несовершенна.

У гидроидных полипов децентрализованность пищеварительного аппарата обусловлена тем, что помимо кишечника, все остальное тело почти сводится к одному слою эктодермального эпителия, тесно прилегающего к кишечнику, который непосредственно снабжает все ткани пищей и, по-видимому, отбирает у них экскреты. Дыхание совершается всей поверхностью тела и никакого специального распределительного аппарата не требуется. Однако в колониях гидроидов и других кишечнополостных кишечная полость ценосарка в известной мере уже приобретает роль колониального распределительного аппарата. Особенно наглядно это обстоятельство выступает в полиморфных колониях, в которых одни особи несут пищеварительную, другие – выделительную, третьи (у гидроидов и сифонофор) – хватательную, половую функции и т.п. и обмен между всеми этими особями поддерживается через каналы ценосарка. Таким образом, организация колонии кишечнополостных часто стоит так же и в физиологическом отношении на более высокой ступени, нежели организация особи.

Периферические отделы гастроваскулярного аппарата Anthozoa, медуз и крупных тубуляриид, несомненно, представляют примитивный распределительный аппарат. Основной функцией гастроваскулярных каналов медуз, несомненно, является функция распределения. Движением жгутов эпителия в них поддерживаются токи жидкости, разносящие переваренную пищу по телу. Но здесь распределение осуществляется лишь в грубых чертах: каналы гастроваскулярной системы толсты, мало разветвлены и не доводят содержащуюся в них жидкость до каждой клетки. Между каналами лежат обширные участки тела, клетки которых находятся в условиях нецентра­лизованной внутренней среды. Распределительную функцию, очевидно, несут и радиальные камеры Anthozoa; в гастроваскулярном аппарате этих последних также существует правильная циркуляция жидкости, обусловленная работой жгутов энтодермальных клеток.

У плоских червей кишечник еще менее централизован, чем у высших кишечнополостных. У крупных форм, например, у поликлад и триклад, кишечник ветвится и проникает во все участки тела. Каждый участок получает питание от ближайшей ветки кишечника и отдает ей свои экскреты. Если имеются нефридии, они также децентрализованы, разветвляясь по всему телу. Специального распределительного аппарата нет. Отсюда вытекают некоторые конструктивные особенности плоских червей. Ветви кишечника по необходимости гораздо толще, чем мог бы быть кровеносный капилляр, и в силу этого не могут проникать внутрь отдельных массивных органов. Поэтому ни массивных мускулистых органов, ни массивных комплексов желез у плоских червей существовать не может, так как центральные части таких массивных органов были бы поставлены в невыгодные условия питания. Крупные комплексы одноклеточных желез плоских червей всегда бывают рыхлыми и клетки их как бы растрепаны в разные стороны.

Таким образом, отсутствие специального распределительного аппарата лишь частично компенсируется наличием разветвленного кишечника и ограничивает ту высоту дифференцировки органов, до которой лишенные этого аппарата группы животных могут подняться.

Первые зачатки анатомически обособленного распределительного ап­парата появляются у прямокишечных турбеллярий в виде свойственных многим из них схизоцельных полостей. Эти полости создают возможность легкого перемещения жидкостей, особенно под влиянием мышечных сокра­щений тела. Пищевые вещества, диффундирующие из кишечника, легко перемещаются по этим полостям благодаря простому перебалтыванию, без всякой правильной циркуляции. Отчасти с наличием схизоцеля свя­зана упрощенная форма кишечника Rhabdocoela, у некоторых форм, как, например, Mesostoma ehrenbergii, имеющего вид сравнительно небольшой узкой трубочки.

Распределительная функция схизоцеля весьма наглядна у коловраток, у которых она достигает большого развития. Заключенная в нем жидкость омывает все органы тела и служит посредствующей между ними внутренней средой. Благодаря этому кишечник коловраток компактен и централизован, в сравнительно небольшие кустики концентрированы и нефридии (рис. 142, А).

Таким образом, наличие схизоцеля, служащего примитивным распределительным аппаратом, создает возможность у коловраток и других нематоморфных червей централизовать и кишечник и выделительный аппарат. У целомических животных, например у аннелид, такую же распределительную функцию несет целом. При этом целом аннелид в первую очередь участвует в несении экскреторно-распределительной функции. В пользу этого прежде всего говорит доказанное наличие уратов в целомической жидкости полихет, а также расположение нефридиев, погруженных в целом и оттуда черпающих экскреты. Правда, у крупных полихет и олигохет в стенках нефридиев имеются многочисленные кровеносные сосуды, из которых они в значительной мере и получают экскреты. Но у мелких форм и у крупных форм примитивных семейств нефридии лишены сосудов и, очевидно, черпают экскреты всецело из полостной жидкости. Полостная жидкость полихет богата разнообразными клеточными элементами, среди которых есть фагоциты, играющие большую роль в очистке целома от посторонних частиц, паразитов, зерен экскрета и т.п., а также трофоциты, накапливающие в своей протоплазме запасные питательные вещества. У сабеллид, теребеллид и ряда других полихет иногда вся целомическая жидкость представляет густую взвесь олеоцитов – крупных трофоцитов, заполненных каплями жира и зернами. Растворенными питательными веществами, в частности белками, целомическая жидкость полихет и олигохет бедна, и, как обычно в таких случаях, целом играет роль в циркуляции питательных веществ главным образом при помощи своих клеточных элементов.

Далее, у многих полихет целом имеет значение и в газообмене. Так у Aphroditidae и Glyceridae кровь не содержит гемоглобина, сосуды слабо развиты, но в то же время имеется хорошо налаженная циркуляция целомической жидкости (при помощи системы мерцательных целотелиальных клеток, как в гастроваскулярном аппарате кишечнополостных); Glyceridae содержат в целомической жидкости эритроциты и снабжены целомическими жабрами – тонкостенными выростами стенки тела, обеспечивающими газообмен между целомом и наружной средой. Таким образом, в этом семействе дыхательно-распределительная функция целома не подлежит сомнению. То же самое мы видим и у Capitellidae, у которых к тому же кровеносный аппарат совсем редуцирован; очевидно, в связи с этим целом некоторых капителлид вдается в толщу продольной мускулатуры, разбивая ее на отдельные пучки. Nereidae имеют хорошо развитый кровеносный аппарат, но тем не менее их продольная мускулатура почти лишена сосудов, а целом вдается с боков между продольной и кольцевой мускулатурой; очевидно, снабжение мускулатуры кислородом идет у них при посредстве целомической жидкости.

Вообще у аннелид между целомом и кровеносным аппаратом существует известный антагонизм, и при слабом развитии последнего участие в газообмене переходит к целомической жидкости. При отсутствии кровеносного аппарата вся функция распределения полностью падает на целом. Заметим, что окрашенные дыхательным пигментом клетки у всех беспозвоночных – от аннелид до иглокожих – обычно бывают только в полостях целомического происхождения и скорее в виде исключения встречаются в кровеносных сосудах, например у Phoronis, у полихеты Magelona, у некоторых видов Glycimeris (=Pectunculus), у некоторых Molpadiida.

Наиболее ярким примером антагонизма между кровеносным аппаратом и производными целома является вытеснение кровеносной системы системой целомических каналов (лакун) у челюстных пиявок. Сложно расчлененная лакунарная система пиявок, снабженная специальными пропульсаторными органами, представляет наиболее совершенное приспособление целома для несения функции распределения.

Поиск по сайту: