Целомодукты и их роль в качестве выделительных органов

Как мы уже видели, периферический фагоцитобласт очень многих животных заключает экскреторные элементы. Поэтому не представляет ничего удивительного, что и целомодукты, образованные за счет периферического фагоцитобласта, во многих случаях принимают на себя выделительную функцию. При этом целомодукты могут совершенно заменять настоящие протонефридии, как это имеет место у моллюсков, или вступать с ними в многообразные отношения, как у полихет.

У полихет целомодукты первоначально не несут выделительной функции, являясь только половыми воронками. В некоторых случаях, как, например, у Dasybranchus (Capitellidae; рис. 146, А)или в половых сегментах олигохет, одновременно в одних и тех же сегментах тела имеются и нефридии, и целомодукты, вполне независимые друг от друга. Первые служат выделительными органами, вторые – половыми протоками.

Рис. 146. Схема взаимоотношений между нефридиями и
целомодуктами полихет

IA – гипотетическая ступень с самостоятельными половой воронкой и протонефридием; IБ – Phyllodocidae; IB – Nephthys; IIА – Dasybranchus caducus (Drilomorpha Capitellidae), отдельно половая воронка и нефридий; IIБ – большинство Polychaeta (нефромиксий); IIB – Nereidae; стенки нефридиев изображены черным цветом, стенки целомодуктов –заштрихованы (по Goodrich)

У некоторых полихет целомодукты рудиментарны и не несут функции половых протоков. Они представляют открытые в целомическую полость и слепо заканчивающиеся воронки, так называемые цилио-фагоцитарные органы.

У Nereis они располагаются совершенно независимо от нефридиев, на спинной стороне целома, тогда как, например, у Glycera такого типа воронка располагается в непосредственной близости нефридия. Вместе они образуют составной орган, функционирующий следующим образом: воронка действием ресниц вылавливает из целома погибшие клетки, кристаллы экскретов и другие отбросы. Все это фагоцитируется, и продукты химического распада, как полагают, вымываются через близлежащий нефридий. Так устанавливается первая связь между обоими органами. У пиявок, как мы видели выше, наблюдаются, быть может, аналогичные отношения. У ряда полихет, например у Polygordius, целомодукты совершенно отсутствуют. У многих Phyllodocidae, Goniadidae и других низших полихет, у которых воронка целомодукта открывается в дистальную половину нефридия, и дистальная часть нефридия используется для выведения половых продуктов. У Alciopa (Phyllodocemorpha) рис. 147, Б)подобная связь между половой воронкой и нефридием устанавливается только при достижении половой зрелости.

Наконец, у большинства полихет половая воронка открывается в нефридий не сбоку, а в его проксимальном конце, прирастая непосредственно к нефростому (рис. 147, В).В таких случаях мы видим перед собой как будто единый орган, в действительности, однако, образованный двумя частями различного происхождения и различного морфологического значения: половой воронкой и нефридием.

В том случае, если половая воронка и нефридий слились не полностью и хорошо различимы, продукт их слияния обозначается как нефромиксий, при полной же интеграции обеих составных частей говорят о миксонефридии, т.е. о нефридии смешанной природы. Физиологически воронка и канал служат для выведения половых продуктов, но канал, кроме того, несет по-прежнему также и экскреторную функцию. У Spionidae, Ariciidae и некоторых других воронки целомодуктов прирастают к метанефридиям только с достижением половой зрелости, в результате чего образуются явственные нефромиксий. У Eunicidae, Apbroditidae, Amphinomidae и большинства семейств сидячих полихет имеются постоянные нефромиксий или миксонефридии. В ряде случаев между этими последними возникают гетерономность и разделение функций, так что часть миксонефридиев сохраняет лишь половую функцию, другая часть – только выделительную.

И так, сочетания нефридиев, целомодуктов и нефромиксиев полихет чрезвычайно разнообразны. Но во всяком случае для полихет, как и для всех аннелид, характерно, что их целомодукты не берут на себя выделительную функцию, а лишь так или иначе соединяются с нефридиями; выделительная функция остается за этими последними.

Среди моллюсков соленогастры сходны с полихетами в том отношении, что их целомодукты также лишены экскреторной функции и являются только половыми протоками, Целомодукты всех остальных моллюсков ста­новятся настоящими экскреторными органами – почками. В связи с этим они сильно разрастаются, ветвятся, вступают в тесную свяь с кровеносным аппаратом. У головоногих в почки вдаются так называемые венозные придатки – разрастания больших венозных сосудов. Onychophora имеют весьма полный набор целомодуктов. Большинство из них (рис. 148, Б) несет экскреторную функцию. Они открываются наружу около оснований ног, на медиальной стороне последних. Целомодукты мандибулярного сегмента не развиваются. Целомодукты сегмента ротовых сосочков (рис.148, В)превращены в слюнные железы, тянущиеся вдоль всего тела; они открываются одним общим протоком в ротовую полость. Целомодукты предпоследнего сегмента тела превращены в гонодукты, целомодукты последнего сегмента – в анальные железы.

Рис. 147. Нефромиксий полихет

А – Vanadis formosa, протонефридий неполовозрелой самки и рядом лежащая, еще независимая от нефридия половая воронка; Б– Alciope cantrainii – нефридий половозрелой самки с приросшей к нему половой воронкой; В– Irnia latifrons;

1– половая воронка; 2 – выделительный канал; 3– выводное отверстие нефридия (по Goodrich)

Использование целомодуктов онихофор в качестве слюнных желез, представляет известную аналогию с таким же использованием нефридиев у некоторых олигохет.

Членистоногие, так же, как и онихофоры, лишенные во взрослом состоянии целома, частично сохраняют целомодукты. Экскреторные целомодукты обычно сохраняются у ракообразных и Atelocerata в отдельных сегментах головного отдела, у хелицеровых – в отдельных сегментах просомы. Из различных классов членистоногих наиболее постоянно сохраняются они у ракообразных. Последние имеют выделительные железы, как правило, в двух сегментах: в сегменте антенн II и максилл II. Однако у взрослых особей обе пары сохраняются только у морских Ostracoda, у Leptostraca и у низших мизид сем. Lophogastridae. У других ракообразных сохраняется одна лишь пара, максиллярная – у всех Entomostгаса и у Isopoda, Cumacea и большинства Mysidacea из Malacostraca, антеннальная – у остальных Malacostraca. У Copepoda на всех личиночных стадиях функционирует антеннальная железа у взрослых особей – максиллярная. У пресноводных Ostracoda сначала имеются обе пары желез, но антеннальная к концу личиночной жизни дегенерирует. У взрослых Cirripedia Thoracica антеннальные железы превращены в так называемые цементные железы, служащие для прикрепления животного к субстрату. Выделительные железы ракообразных состоят из двух отделов: из концевого мешочка, представляющего, как мы уже видели, остаток целома, и из выводного канала (рис. 148, А). Последний открывается в мешочек воронкой и в большей своей части образуется разрастанием стенок целома.

Рис. 148. Выделительные целомодукты членистоногих и онихофор

А– антеннальная железа Cypris strigata (Ostracoda); Б – схема типичного целомодукта Onychoptwra; В– целомодукт сегмента ротовых сосочков Onychophora. превращенный в слюнную железу; Г – коксальная железа Limulus polyphemus с четырьмя метамерными целомическими мешочками, но с одним протоком; Д– лабиальная железа Machilis; 1– целомический мешочек; 2 – канал целомодукта; 3– наружное выделительное отверстие; 4– секреторный отдел канала у Onychophora (из Догеля)

У Decapoda канал целомодукта распадается на лабиринт и мочевой пузырь: у пресноводного Astacus лабиринт в свою очередь распадается на собственно лабиринт и соединительный канал. Этот последний служит местом реабсорбции солей; тогда как содержимое целомического мешка и лабиринта изотонично крови, содержимое мочевого пузыря у Astacus гипертонично по отношению крови (у Carcinns – изотонично).

Лишь конечная выводная часть канала у всех раков образуется за счет эктодермы. Однако для некоторых высших раков (Homarus, Paguristes) описываются обратные отношения – у них большая часть канала образуется за счет эктодермы, а у Ostracoda весь канал чисто эктодермален. Первичным является, очевидно, развитие канала за счет мезодермы, наблюдаемое в более примитивных отрядах (Copepoda, Mysidacea), а следовательно, и самые каналы являются целомадуктами. Однако разнобой в эмбриологических данных допускает пока очень различное толкование: например, Goodrich считает все выделительные железы ракообразных нефридиями.

Наряду с экскреторной функцией, целомодукты ракообразных несут и функцию осморегуляции.

Экскреторные целомодукты хелицеровых открываются при основании ног и известны под именем коксальных желез. Анатомически они довольно сходны с почками онихофор и также состоят из целомического мешочка и извитого канала. В некоторых случаях, как, например, у мечехвоста (рис. 148, Г)или у двулегочных пауков (Agelena), экскреторная часть коксальной железы образуется слиянием мезодермальных зачатков, принад­лежащих 2–4 сегментам, и открывается наружу одним протоком. Дистальная часть протоков бывает эктодермального происхождения. У скор­пионов зачатки целомодуктов также образуются в 4 сегментах, но из них лишь одна пара дает начало коксальным железам. Множественность метамерных зачатков целомодуктов ведет к тому, что у разных хелицеровых эти последние оказываются развиты в разных сегментах тела; протоки открываются чаще всего в сегменте ног I или ног III. Обычно целый отряд характеризуется опредленным положением коксальных желез, однако иногда оно варьирует даже в пределах отряда (Amblypygi, Araneina, Parasitiformes, Acariformes). В сегменте хелицер коксальные железы, соответствующие антеннальным железам ракообразных, встречаются очень редко (у некоторых Acariformes) и в сегменте ног II (соответствующих максиллам II) – немногим чаще (Pseudoscorpionoidea, отдельные представители Acariiormes и Parasitiformes). Таким образом, редукция целомодуктов шла у хелицеровых по другим метамерам, нежели у раков.

Среди Tracheata целомодукты сохраняются в качестве экскреторных органов у многоножек и у Apterygota; у высших насекомых их существование не доказано, и в большинстве случаев их здесь, несомненно, нет. Отсутствуют они и у Chilopoda Epimorpha. Целомодукты Atelocerata обычно принадлежат сегменту максилл II и представляют так называемые трубчатые головные железы; они бывают снабжены тонкостенными концевыми мешочками, представляющими остаток целома (рис. 148, Д). Существование таких желез доказано у Chilopoda Anamorpha, Symphyla, Diplopoda, Pauropoda, Collembola, Thysanura, Campodeoidea. У Julidae «лабиринты» обеих максиллярных желез образуют петли, тянущиеся вдоль кишечника почти до заднего конца тела. У других многоножек они лежат всецело в голове. Весьма примитивные отношения встречаются у Pauropoda, у которых, кроме максиллярной железы, сохранились также железы в сегменте антенн II (премандибулярном); однако если максиллярные их железы являются выделительными, то антеннальные переменили функцию и стали слюнными железами. У Scutigerella (Symphyla), кроме желез, принадлежащих сегменту максилл II, имеются такие же железы _:и, в сегменте максилл I. У Hanseniella (Symphyla) найдены железы, принадлежащие сегментам максилл I и премандибулярному. Лабиальные железы Lithobius имеют по два нефростома, так как в их состав входят и гомологи целомодуктов сегмента максилл I, имеющихся у Hanseniella. Отсутствие максиллярных желез у Chilopoda Epimorpha объясняет уменьшением у них объема головы под влиянием роющего образа жизни большинства представителей этой группы. Экскреторная функция доказана для максиллярной железы Scutigera, Pauropoda, ряда Chilopoda и Diplopoda, для Collembola и Thysanura; мешочек железы выделяет аммиачный кармин, канал – индигокармин, как в коксальных железах хелицеровых и почках раков.

Среди высших насекомых мезодермальное происхождение лабиальных желез указано для Pontania (Tenthredinidae, Hymenoptera), Psocoidea и некоторых других.

Итак, большинство Tracheata сохраняет экскреторные целомодукты в тех же сегментах тела, что и раки. В этом отношении, как и во многих других, обе эти группы стоят ближе друг к другу, нежели каждая из них к хелицеровым.

Известно, что всем позвоночным свойственны типичные целомодукты, такие же, как у аннелид или моллюсков, и несущие как половую, так и выделительную функции. Это – почечные канальцы позвоночных. В прототипе позвоночных пара таких канальцев имеется в каждом из сегментов тела. Они образуются за счет эпителия целома и открываются в этот последний мерцательной воронкой. Другим концом почечные канальцы каждой стороны впадают в общий выводной проток. Однако почечные канальцы позвоночных отличаются от целомодуктов аннелид наличием экскреторной функции, которой те никогда не несут. От нефромиксиев они отличаются чисто целотелиальным происхождением, без участия в их образовании эктодермальных зачатков. Таким образом, сходство в этом отношении с аннелидами является не столь глубоким, как это казалось до анализа выделительных органов, проведенного Гудричем.

Ланцетник не имеет целомодуктов, кроме ямки Гатчека, зато у него есть типичные нефридии с соленоцитами, которых нет больше ни у кого из вторичноротых. У некоторых позвоночных сохранились поры предмандибулярных сомитов, из которых левая гомологична отверстию ямки Гатчека. В то же время позвоночные совершенно лишены настоящих, эктодермальных нефридиев, но зато имеют типичные целомодукты, отсутствующие у ланцетника и громадного большинства других вторичноротых.

Таким образом, мы видим, что существуют общие для первичноротых и вторичноротых филогенетические возможности, допустившие независимое возникновение в обоих стволах чрезвычайно сходных органов: так, среди вторичноротых мы находим нефридии ланцетника, целомодукты позвоночных. Предположить наличие всех подобных образований у общих предков первичноротых и вторичноротых значительно труднее, так как ряд фактов, частично уже нами рассмотренных, заставляет нас приписывать этим общим предкам весьма низкую ступень организации, при которой существование нефридиев или целомодуктов вряд ли мыслимо.

Вопросы для самоконтроля

1. Понятие о экскреции и осморегуляции.

2. Характеристика выделительных органов, лишенных выводных протоков.

3. Строение протонефридий турбеллярий.

4. Строение протонефридий трематод и цестод.

5. Протонефридии коловраток и гастротрих.

6. Протонефридии аннелид и моллюсков.

7. Происхождение прото- и метанефридий.

8. Метанефридии полихет, олигохет и пиявок.

9. Целомодукты и нефромиксии.

10. Целомодукты членистоногих.

11. Гомология целомодуктов первичноротых и вторичноротых.

ТЕМА 18

Поиск по сайту: