Нервная система моллюсков

Нервный аппарат моллюсков в наиболее примитивной форме встречается у Amphineura (рис. 89). Мозг хитонов (рис. 89, А)представлен длинной полукольцевой комиссурой без дифференцированных ганглиев. Слабое развитие мозга хитонов несомненно стоит в связи со слабым развитием головных органов чувств, а слабое развитие этих последних – с малоподвижным образом жизни и травоядным питанием. От задних концов церебральной комиссуры отходят педальные и плевро-висцеральные стволы, соединенные между собой множеством поперечных комиссур. Первая из педальных комиссур проходит позади рта и носит название субцеребральной комиссуры. От нее отходит висцеральный отдел
нервного аппарата, состоящий из двух дужек, несущих по паре ганглиев:

Рис. 89. Центральный нервный аппарат Amphineura и Tryblidiida

А – Acanthochilon discrepans (Loricata) (из Pelseneer); Б – Рrопeотeпiа sluiteri (Solenogastres);
B – Chaetoderma nitidulum (Solenogastres); 1 – буккальная комиссура; 2 – верхний буккальный ганглий; 3 – стоматогастрические комиссуры; 4 – лабиальная комиссура; 5 – субрадулярные ганглии; 6 – педальные стволы; 7 – педальные комиссуры; 8 – плевро-висцеральные стволы; 9 – проходящая дорсально от задней кишки комиссура плевро-висцеральных или общая комиссура педальных и плевро-висцеральных стволов; 10 – стоматогастрический ганглий – субцеребральная комиссура; 11 – нервы к пищеводу; 12 – церебральный тяж или церебральные ганглии; 13 – передние педальные ганглии; 14 – сублингвальные ганглии; 15 – проходящая центрально от задней кишки комиссура; Г – Neopilina galatheae (Tryblidiida) (по Н. Lemche et К.Е. Wingstrand): cerсо. – церебральная комиссура; вu. g. – буккальный ганглий; ви. со. – буквальная комиссура; cer. g. – церебральный ганглий; la. п.с. – плевро-висцеральный ствол; l-pco₄ – четвертая комиссура между плевро-висцеральными и педальными стволами; rр.п. – один из нервов почечных отверстий; ex.g.n. и in.g.n. – жаберные нервы; la. ре. п. - латеральные нервы ноги; т.ре.п. – медиальные нервы ноги; ре.п. с. – педальные стволы; i-р. со. – единственная интерпедальная комиссура; fm – край ноги; ра. п. – нервы к мантии; 4–10 – латеро-педальные комиссуры от 4 до 10-й; G – места обрезанных ктенидиев левой стороны

передняя несет буккальные ганглии, иннервирующие спинную сторону ротовой полости и, может быть, кишечник; задняя несет субрадуляриые ганглии, иннервирующие вентральную сторону ротовой полости. Буккальный нервный аппарат моллюсков не гомологичен глоточному отделу нервного аппарата турбеллярий, поскольку рот и глотка турбеллярий не гомологичны таковым моллюсков и аннелид. Плевро-висцеральные стволы переходят друг в друга над анальным отверстием. Педальные стволы залегают у хитонов в толще мускулатуры ноги, которую они иннервируют, висцеральные – несколько дорсальней дна мантийной борозды. Таким образом, центральный отдел нервного аппарата уже у наиболее примитивных моллюсков значительно удалился от кожи.

Нервный аппарат Neopilina galatheae (рис. 89) по уровню организации приближается к таковому хитонов, но менее примитивен. Число педальных комиссур низведено у Neopilina до двух (одна передняя и одна задняя), число комиссур между педальными и плевро-висцеральными стволами – до 10 пар. Имеются выраженные церебральные ганглии.
Однако, в отличие от хитонов, плевро-висцеральные стволы Neopilina соединяются между собой впереди от анального отверстия, вентральней задней кишки; в этом отношении Neopilina сходна со всеми остальными Conchifera.

Наряду с центральным нервным аппаратом, углубившимся под кожу, у всех моллюсков имеется и периферическое кожное сплетение (рис. 90), состоящее из всех типов нервных клеток и способное к самостоятельным рефлексам. Имеются и более глубокие периферические сплетения, например в аддукторах и других мускулах Lamellibranchia. Таким образом, у моллюсков произошла концентрация и уход в глубь тела не всех нервных элементов, а лишь части этих последних, которая и образовала собой центральный отдел нервного аппарата с отходящими от него периферическими нервами; другая часть осталась под кожей в виде диффузной сети, очень напоминающей первоначальную сеть кишечнополостных. В более примитивной форме аналогичный процесс мы видели у некоторых платод. Сложно развитое сплетение имеется и во внутренних органах моллюсков; с центральным отделом нервного аппарата оно стоит в связи через буккальные и висцеральные ганглии.

Чрезвычайно существенно открытие чувствительных нервных клеток в составе эпителия кишечника Anodonta, позволяющее предполагать, что энтодерма моллюсков, подобно центральному фагоцитобласту ки- шечнополостных, образует нервные элементы.

Что касается степени централизации нервного аппарата, мы могли бы сравнить хитонов с такими турбелляриями, как Mesostoma (Rhabdocoela), которая тоже имеет мозг и 4 продольных нервных ствола (хотя и негомологичные таковым хитонов). Вообще уровень развития нервного аппарата у хитонов и высших турбеллярий довольно близок, несмотря на коренное различие планов его строения в обеих группах. Таким образом, уровень организации двух аппаратов часто бывает возможно сравнивать даже в тех случаях, когда архитектонические планы строения обоих аппаратов в сравниваемых группах различны и самые части, составляющие эти аппараты, не гомологичны.

Рис. 90. Периферическое диффузное нервное сплетение в подошве ноги Helix pomatia (Gastropoda Pulmonata)

(из Hanstrom)

В отношении тонкого строения центрального нервного аппарата аннелид, членистоногих, моллюсков и хордовых такое сравнение было в большом масштабе проведено А.А. Заварзиным и привело его к установлению «принципа параллелизма структур как одного из основных принципов морфологии»; следует только заметить, что параллелизм, так же, впрочем, как и дивергенция, свойственны эволюции не только структур, но всех вообще признаков организмов.

Нервный аппарат соленогастров (рис. 89, Б, В)весьма близок к таковому хитонов, но представляет некоторые интересные отличия, частью уже описанные при рассмотрении архитектоники моллюсков. Здесь заметим лишь, что нервные клетки на протяжении стволов не располагаются у них равномерно, а концентрируются в местах отхождения комиссур, где образуют ганглии, а межлежащие участки стволов принимают характер простых проводящих путей, т.о. превращаются в коннективы. Однако у соленогастров этот процесс ганглионизации до конца не доведен, и на расположенных между ганглиями участках стволов некоторое количество нервных клеток у них все же остается.

У большинства вышестоящих моллюсков все клетки центрального отдела нервного аппарата скопляются в компактные, резко очерченные ганглии, внутри которых образуется сплетение отростков (невропиль) и происходит контакт между отдельными невронами. Наоборот, промежуточные участки стволов, соединяющие два ганглия, полностью освобождаются от нервных клеток. Они состоят из параллельно идущих волокон, которые, лишь вступая в тот или иной ганглий, начинают ветвиться и контактируют с отростками других невронов. Ганглии представляют как бы телефонные станции, в которых возможно переключение, промежуточные участки стволов — как бы простые пучки проводов.

Рис. 91. Нервный аппарат брюхоногих

А – Haliotis (Rhipidoglossa), вид со спинной стороны, контуры тела нанесены пунктиром: 1 – глаза; 2 – ктенидии;
3 – правый асимметрический мантийный нерв; 4 – правый париетальный ганглий; 5 — край мантийной полости; 6 – правый симметрический мантийный нерв; 7 – левый симметрический мантийный нерв; 8 – прямая кишка; 9 – левый париетальный ганглий; 10 – левый асимметрический мантийный нерв; 11 – церебральный тяж; 12 – нерв гонад; 13 – педальные стволы; 14 – висцеральный ганглий; Б – Gibbula cineraria (Khipidoglossa, Trochidae), поперечный разрез через заднюю часть ноги: 1 – клетки, выделяющие крышечку (operculum); 2 – эпиподиальный ганглий; 3 – место крышечки; 4 – эпиподий; 5 – нерв бокового органа; 6 – эпиподиальное щупальце; 7 – нервы подошвы; 8 – педальные комиссуры; 9 – боковой нерв ноги;
10 – боковой орган чувств; 11 – артерии ноги; 12 – педальные стволы; 13 – эпиподиальный нерв; В – Tethys leporina (Opisthobranchia Nudibranchia), центральный нервный аппарат, вид с брюшной стороны; контуры кишечника (пищевода) нанесены пунктиром, видны буккальная (2) и педальная (6) комиссури и висцеральные коллективы (4), охватывающие кишечник (1) с брюшной стороны; 3 – буккальный ганглий; 5 – абдоминальный ганглий (из Hanstrom)

Ганглионизация является дальнейшим шагом по пути централизации нервного аппарата. Мы здесь опять видим укорочение внутрицентральных путей, если не в целом, то в пределах отдельных участков нервного аппарата.

Нервный аппарат наиболее примитивных из Prosobranchia представляет известное сходство с таковым хитонов. Так, Haliotis (Aspidobranchia Rhipidoglossa) (рис. 91, А)имеет еще широкий и мало дифференцированный церебральный тяж, от которого идут нервы к глазам, головным щупальцам и волокна к статоцисту. У всех моллюсков эти органы иннервируются от церебрального отдела нервного аппарата, хотя волокна к статоцистам и идут обычно в составе церебро-педальных коннективов. Кроме того, от церебрального тяжа отходят и коннективы к буккальному отделу нервного аппарата. Вдоль ноги Haliotisтянутся два педальных ствола, соединенных метамерными комиссурами, первая из которых является субцеребральной комиссурой. В местах соединения субцеребральной комиссуры с педальными стволами отходят плевро-париетальные коннективы, перекрещивающиеся между собой и идущие к париетальным ганглиям. Эти последние лежат при основании ктенидиев, которые они иннервируют. От них идут плевро-висцеральные коннективы к висцеральному (абдоминальному) ганглию. Образованная этими тремя ганглиями дуга очевидно соответствует плевро-висцеральной дуге Amphineura. К месту ее соединения с педальными стволами подходят две пары коннективов, идущих от мозга; они очевидно представляют собой церебро-педальные и церебро-плевральные коннективы. Иногда возражают против гомологии плевро-висцеральной дуги высших моллюсков таковой Amphineura на том основании, что у первых дуга эта на своем заднем конце проходит под задней кишкой, тогда как у последних – над задней кишкой. Заметим, однако, что у Chaetoderma (Solenogastres) (рис. 89, В)имеется не только надкишечная комиссура, но и подкишечная, по существу представляющая последнюю из обыкновенных поперечных комиссур между стволами. Таким образом, разницу в положении комиссур в обеих группах моллюсков проще всего объяснить редукцией надкишечной комиссуры у Neopilina, у брюхоногих и других высших классов и сохранением подкишечной, т.е. последней из преанальных комиссур. Из поперечных комиссур, соединяющих у Amphineura педальные стволы с плевро-висцеральными, у Haliotis осталась только одна пара, а именно – на уровне субцеребралыюй комиссуры. У Haliotis эта плевро-педальная комиссура чрезвычайно укорочена, так что кажется, что педальные и плевро-висцеральные стволы непосредственно спаиваются между собой, но во многих случаях, например у Viviparus (Ar-chitaenioglossa), она очень наглядна.

Итак, нервный аппарат Haliotis отличается от такового хитона хиастоневрией (черта вторичная), большим богатством церебральных органов чувств (отсутствие которых у хитонов может быть и вторично) и полной ганглионизацией плевро-висцеральной дуги, тогда как педальные стволы остаются почти на той же стадии развития, как и у хитона. В области плевро-висцеральной дуги обособились три ганглия: два париетальных и висцеральный. У большинства брюхоногих между париетальными и церебральными ганглиями бывают вставлены еще плевральные ганглии. У Haliotis они слиты с началом педальных стволов, а у других форм бы­вают соединены с ними парой плевро-педальных комиссур. Эти последние соответствуют одной из многочисленных комиссур, соединяющих педаль­ные стволы Amphineura с плевро-висцеральными стволами.

Резкое отличие наблюдается в строении периферических нервов, отходящих от плевро-висцеральных стволов, у Amphineura и брюхоногих.
В то время, как у первых мы видим большое количество небольших, метамерно расположенных нервов, у Haliotis имеется всего несколько больших стволов, почти не представляющих следов метамерии. Сериально-гомологичными можно считать лишь обе пары мантийных нервов: так называемые симметрические мантийные нервы, отходящие от неперекрещенных плевральных ганглиев, и так называемые асимметрические мантийные нервы, отходящие от перекрещенных париетальных ганглиев. Любопытным последствием хиастоневрии является возникновение комиссур между симметрическим и асимметрическим мантийными нервами каждой стороны (д и а л и н е в р и я) (рис. 92). Смещение этих комиссур к самому месту отхождения обоих мантийных нервов ведет к состоянию, которое обозначается как зигоневрия. В этом случае комиссуры непосредственно соединяют между собой плевральные и париетальные ганглии, лежащие на одной и той же стороне, т.е. в действительности принадлежащие разным сторонам тела. Обыкновенно зигоневрия бывает односторонней. Один из крайних случаев зигоневрии описан для Lamellaria (Taenioglossa). В отличие от вышеописанного, метамерия нервов, отходящих от педаль­ных стволов, выражена у многих Rhipidoglossa не только не хуже, но даже лучше, чем у хитонов. В этом отношении нервный аппарат разделяет судьбу соответствующих отделов тела: нога у Rhipidoglossa вообще имеет более выраженную метамерию, нежели у хитонов, тогда как метамерия туловища в связи с образованием внутренностного мешка полностью исчезла. Эпиподий с его щупальцами и другими органами чувств иннервируется целым рядом маленьких ганглиев, метамерно расположен­ных вдоль линии его прикрепления и связанных с педальными стволами при помощи тоже метамерных эпиподиальных нервов (рис. 91, Б).

Прогрессивные изменения, наблюдаемые у вышестоящих переднежаберных, сводятся главным образом к дальнейшей ганглионизации нервного аппарата. Мозг Haliotis и большинства Aspidobranchia, как и мозг хитонов, слабо развит и представляет как бы поперечный участок ствола с расположенными на всем его протяжении нервными клетками; слабое развитие мозга связано с малой подвижностью низших аспидобранхий и слабым развитием головных органов чувств. Мозг большинства других улиток дифференцируется на два церебральные ганглия и комиссуру между ними (церебральная комиссура).

Длинные педальные стволы свойственны лишь Aspidobranchia и отдельным представителям Pectinibranchia Architaenioglossa (Viviparus); строение педальных ганглиев Cypraea (Taenioglossa) лишь внешним образом напоминает педальные стволы низших улиток. У всех остальных улиток педальные стволы укорачиваются, конденсируются и превращаются в пару педальных ганглиев, соединенных между собой отныне единственной, педальной комиссурой, коннективами – с церебральными ганглиями и комиссурами – с плевральными ганглиями. Образование педальных ганглиев завершает ганглионизацию нервного аппарата брюхоногих и представляет существенный дальнейший шаг в процессе его централизации. Эпиподий, древнее наследие Rhipidoglossa, у вышестоящих форм больше не встречается.

Наиболее примитивные из Opisthobranchia по организации своего нервного аппарата стоят еще на уровне переднежаберных (длинные коннективы, хиастоневрия). Среди Pulmonata некоторые следы хиастоневрии сохраняет Chilina и некоторые другие примитивные Basommatophora. В обоих подклассах, среди Opisthobranchia и среди Pulmonata, разыгрываются процессы раскручивания и укорочения коннективов, ведущие к ликвидации хиастоневрии. Однако наблюдаемое в обоих отрядах укорочение коннективов, ведущее к концентрации всех ганглиев вокруг пищевода, имеет и другое, более общее значение. Оно представляет дальнейший важный шаг в централизации нервного аппарата. У таких форм, как Tethys leporina (Nudibranchia),y которой все ганглии, кроме маленьких буккальных и висцерального, слились в одну общую массу, достигается одна из наиболее высоких степеней централизации нервного аппарата во всем животном мире (рис. 91, В). Однако надо помнить, что и у заднежаберных, как и у всех моллюсков, наряду с этим сохраняется и диффузное подкожное нервное сплетение.

Рис. 92. Схема диалинервного и зигонервного типов строения центрального нервного аппарата Prosobrancbia

А – диалинервный тип; Б – правосторонняя зигоневрия; В – левосторонняя зигоневрия:
1 – церебральный ганглий; 2 – плевральный ганглий; 3 – педальный ганглий; 4 – субинтестинальный ганглий; 5 – висцеральный ганглий; 6 – супраинтестинальный ганглий; 7 – мантийная анастомоза между симметрич­ным и асимметричным мантийными нервами (из Lang)

Нервный аппарат Lamellibranchia (рис. 93) построен по одному типу с таковым Gastropoda. Главные отличия заключаются, понятно, в отсутствии хиастоневрии, а кроме того, в упрощении, связанном со значительной редукцией головных органов чувств и упрощением ротового аппарата. По степени централизации своего нервного аппарата низшие пластинчатожаберные стоят приблизительно на уровне высших Prosobranchia: он полностью ганглионизован, но не сконцентрирован, коннективы длинные. Концентрация ганглиев наблюдается и здесь, а именно – в некоторых мономиарных семействах. Высшей степени она достигает у Lima. Однако, в отличие от гастропод, здесь все ганглии подтягиваются не к церебральным,
утратившим свое значение главного центра, а к висцеральным, иннервирующим мантию, края которой являются у пластинчатожаберных главной чувствительной зоной тела. Таким образом, концентрация всех ганглиев происходит и здесь вокруг физиологически доминирующих центров.

Scaphopoda по строению своего нервного аппарата приближаются к наиболее примитивным из Lamellibranchia, вроде Nucula (Protobranchia), но буккальный отдел развит лучше.

Мы видели, что у брюхоногих централизация нервного аппарата сводится к двум процессам: ганглионизации стволов и укорочению коннективов и комиссур. По существу оба эти процесса между собой независимы, что видно при сравнении брюхоногих с головоногими. У брюхоногих сначала происходит ганглионизация стволов, а затем укорочение. У головоногих мы видим обратный порядок.

Низшей ступени в развитии центрального отдела нервного аппарата моллюсков – длинных недифференцированных стволов – мы ни у кого из современных головоногих не находим. Зато укороченные нервные стволы, еще, однако, не дифференцированные на ганглии и коннективы, мы находим у Nautilus.

Центральный отдел нервного аппарата Nautilus (рис. 94, А) состоит из трех дуг, образованных широкими тяжами, которые сплошь покрыты нервными клетками. Все тяжи укорочены и помещаются в голове. Один
из них огибает пищевод с дорсальной стороны: это церебральный тяж;
оба другие огибают пищевод с вентральной стороны. Передний из них
соответствует педальным стволам хитонов, задний – плевро-висцеральным.

Рис. 94. Центральный нервный аппарат головоногих

А – Nautilus (Totrabranchia), вид сверху, схематизовано, щупальцевые нервы изображены частично: 1 – препедальное нервное кольцо; 2–- нервы пластинчатого органа; 3 – нервы к щупальцам; 4 – статоцист; 5 и 7 – нервы к передним и задним глазным щупальцам; 6 – глаза; 8 – абдоминальные ганглии; 9 – плевро-висцеральный тяж; 10 – церебральный тяж; 11 – буккальные ганглии; 12 – лабиальные ганглии; Б – Eledone moschata (Dibranchia Octopoda), вид с дорсальной стороны: 1 – лабиальные нервы; 2 – нервы рук; 3 – переднеглазничный нерв; 4 – зрительные ганглии; 5 – среднеглазничный нерв; 6 – верхние глазничные ганглии;
7 – мантийные нервы; 8 – висцеральные ганглии; 9 – церебральные ганглии, расчлененные на несколько долей; 10 – верхние буккальные ганглии (из Hanstrоm).

Кроме того, от церебрального тяжа отходит буккальная комиссура и от педального – препедальное кольцо. Последнее иннервирует часть ножных щупалец. Непосредственно от педальных тяжей иннервируются остальные щупальца и воронка, также представляющая одно из производных ноги, по мнению некоторых – гомолог эпиподия Rhipidoglossa. От плевро-висцерального тяжа, помимо многочисленных нервов к мантии и другим органам, отходят два коннектива к абдоминальным ганглиям, иннервирующим жабры и внутренности.

Сдвиг педального кольца кпереди, наблюдаемый у всех головоногих, связан с характерным для них сдвигом кпереди и большей части зачатка самой ноги.

В отличие от Nautilus, центральный отдел нервного аппарата всех двужаберных (рис. 94, Б)состоит не из недифференцированных тяжей, а из ганглиев. При этом коннективы и комиссуры чрезвычайно укорочены, так что основные ганглии – церебральные, педальные и висцеральные – сливаются вокруг пищевода в одну массу, внешне расчлененную лишь слабыми перетяжками.

В то же время за счет периферического сплетения у головоногих дифференцируются дополнительные ганглии, отсутствующие у других моллюсков. Крупнейшими из них являются следующие: брахиальные ганглии, иннервирующие руки и стоящие в связи с педальными ганглиями, но также и непосредственно с церебральными; губные (лабиальные) или верхние буккальные ганглии, стоящие в связи с церебральными, но соединенные комиссурами также и с брахиальными; и, наконец, звездчатые ганглии (ganglia stellata), иннервирующие мантию и при помощи паллиальных нервов связанные с висцеральными ганглиями.

Процесс ганглионизации периферического сплетения и вовлечение его в состав центрального нервного аппарата зашел у головоногих настолько далеко, что диффузные участки сплетения, если они и сохранились, не играют больше никакой роли ни в локомоторной деятельности животно­го, ни в игре хроматофоров кожи. Диффузное нервное сплетение сохранилось во внутренних органах (стенки кишечника и т.д.), а по некоторым данным, – и в той его части, которая связана с мускулатурой головы.

В нервном аппарате головоногих имеются гигантские двигательные волокна. Они отличаются громадным диаметром (у Lоligo – 700 µ) и большой быстротой проведения, почти такой же, как в миэлиновых волокнах позвоночных. Гигантские волокна имеются у многих животных и обычно обслуживают особенно быстрые реакции бегства или укрытия в трубку, но у головоногих – нормальную функцию реактивного плавания. Впрочем филогенетически это последнее, вероятно, возникло из реакции, первоначально используемой при бегстве.

Все головоногие – активные хищники; органы чувств и локомоторный аппарат двужаберных достигают высокого совершенства. В соответствии с этим для мозга головоногих характерно чрезвычайное развитие зрительных центров, громадный общий объем мозга, его сложное внутреннее расчленение и высокосовершенная микроархитектоника. Мозг головоногих защищен хрящевым черепом, у Nautilus – снизу, у двужаберных – почти со всех сторон. Мозг двужаберных и в особенности осьминогов – высшая точка в развитии центрального отдела нервного аппарата моллюсков и один из наиболее совершенных нервных приборов у всех беспозвоночных вообще.

Вопросы для самоконтроля

1. Характеристика первичных нервных клеток.

2. Нервная система кишечнополостных.

3. Нервная система турбеллярий.

4. Эволюция нервной системы турбеллярий.

5. Строение нервной системы хитонов и моноплакофор.

6. Нервная система пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков.

7.Особенности строения и функционирования нервной системы головоногих моллюсков.

ТЕМА 12

Поиск по сайту: