Возникновение крыльев у насекомых

У Pterygota роль груди как локомоторного отдела туловища усиливается благодаря возникновению двух пар крыльев. Насекомые являются единственными беспозвоночными и хронологически первыми животными, выработавшими активный полет. В отличие от крыльев летающих позво­ночных, крылья насекомых не являются видоизмененными конечностями. Крылья расположены на 2 и 3-м сегментах груди, конечностями которых являются 2 и 3-я пары ног, и прикрепляются дорсальней места прикрепле­ния этих последних. Они представляют собой складки покровов, подвижно сочлененные с тергитами передне- и среднегруди. Сочленение это построено очень сложно и позволяет крылу производить весьма разнообразные движения. Среди современных отрядов сочленение крыла проще всего устроено у поденок и стрекоз, неспособных складывать крылья плоско на спине, отводя их кзади. У палеозойских Palaeodictyoptera также и переднегрудь большей частью несла небольшие крыловидные придатки (рис. 59), по месту своего прикрепления сходные с крыльями, однако соединявшиеся с грудью, по-видимому, неподвижно. Почти не подлежит сомнению, что эти «проторакальные крылья» являются действительными сериальными гомологами настоящих крыльев. Из современных насекомых боковые лопастинки переднегруди, напоминающие зачатки крыльев, имеются у нимф термитов. У Lepisma (Thysanura), у Palaeodictyoptera, у некоторых тараканов, некоторых личинок жуков и других сегменты брюшка также снабжены плоскими боковыми выступами, представляющими складки покровов на границе между спинной и брюшной поверхностями (паранотальные выросты), напоминающими такие же выросты, или так называемые плевры трилобитов; встречаются они и в других классах членистоногих, в том числе и у сравнительно близких насекомым Symphyla. Ряд авторов считает паранотальные выступы брюшных сегментов насекомых сериальными гомологами крыльев. Другими словами, они считают крылья насекомых сильно разросшимися и приобретшими подвижность боковыми выступами грудных сегментов, первоначально сходными с такими же выступами брюшных сегментов. В пользу этой «паранотальной» теории происхождения крыльев говорит и сходство в расположении трахей в паранотальных выступах Lepisma с жилкованием зачатков крыла у примитивных форм, вроде поденок. Таким образом, сериальная гомология крыльев с широко распространенными среди низших насекомых боковыми выступами сегментов чрезвычайно вероятна. Крылья свойственны основной массе Pterygota и можно принять, что у всех тех представителей этого подкласса, которые в настоящее время лишены крыльев, отсутствие их является следствием вторичной редукции.

Какова могла быть первоначальная функция паранотальных выступов груди насекомых, способствовавшая их усовершенствованию и превращению в крылья? А.В. Мартынов и другие предполагают, что первоначально паранотальные выступы, неподвижно торчащие в стороны, служили для планирования при спуске с растений; однако, как замечает
Ю.М. Залесский (1949), торчащие в стороны жесткие плоскости мало удобны для жизни в чаще растений. Б.Н. Шванвич (1949) полагает, что древнейшие крылатые насекомые взмахами подвижно сочлененных паранотальных выступов помогали себе при беге; он опирается на существование подвижно сочлененных паранотальных выступов, не служащих для полета, у клещей Oribatei (Acariformes), например у Galumna. Ю.М. Залесский считает, что паранотальные выступы груди первоначально служили в качестве органов для пассивного разноса насекомых ветром, что соответствует взглядам М.С. Гилярова о первоначальной расселительной функции полета. Так или иначе, по этому вопросу пока возможны лишь предварительные гипотезы.

Присутствие крыльев с их мощной мускулатурой вызывает дальнейшее усиление грудных сегментов и усложнение их мускулатуры. Однако у наиболее гомономных из Pterygota сегменты груди все еще полностью сохраняют свою морфологическую самостоятельность и взаимную независимость, еще очень сходны друг с другом по своему строению и сравнительно мало отличаются по своей толщине от сегментов брюшка. Естественно, что переднегрудь, лишенная крыльев, сильнее отличается от двух следующих сегментов, чем эти последние между собой. Среди современных насекомых сравнительно гомономное строение имеет, например, грудной отдел веснянок (Plecoptera, рис. 60).

Рис. 59. Наружная анатомия Stilbocrocis heeri (Palaeodictyoptera)

Средний карбон. Реконструкция (по Handiirsch)

У более примитивных палеозойских Palaeodictyoptera, из которых некоторые обладали еще совершенно одинаковыми передними и задними крыльями, взаимное сходство в строении среднегруди и заднегруди было, вероятно, еще полнее. Как видно из рис. 60, уже у веснянок наружный скелет каждого из грудных сегментов осложняется в соответствии с усилением мускулатуры и распадается на большое число отдельных склеритов. Наружный скелет брюшных сегментов, наоборот, очень прост и состоит большей частью из простых тергитов и стернитов, без всяких дополнительных пластинок.

Свободные сочленения между всеми тремя сегментами груди, которые мы видим у веснянок, представляют среди современных Pterygota скорее исключение. В большинстве случаев происходит слияние среднегруди с заднегрудью (прямокрылые, тараканы, жуки и др.), а у лучших летунов к ним присоединяется и переднегрудь (двукрылые, часть перепончатокры­лых, большинство бабочек, рис. 61, А).У многих перепончатокрылых и двукрылых к этому комплексу присоединяется и 1-й сегмент брюшка, сливающийся с грудью, так что подвижное сочленение груди с брюшком приходится у этих форм на сочленение между 4 и 5-м туловищными сегментами. Таким образом, из метамерного образования грудь крылатых насекомых все более и более превращается в монолитную конструкцию, служащую гораздо более надежной опорой крыльям. При этом многочисленные склериты грудных сегментов испытывают сложные взаимные перемещения и в результате образуют мозаику, в которой их принадлежность к той или иной метамере часто может быть доказана лишь путем тщательного анализа. Впрочем, и у лучших летунов склериты груди сохраняют известную взаимную подвижность, обеспечиваемую рядом плевральных мышц, идущих от одного склерита к другому.

Создание мощной, монолитной груди, служащей местом прикрепления ног и крыльев и заключающей мускулатуру локомоторных органов, является одной из главных тенденций в эволюции метамерии у насекомых.

Рис. 60. Наружный скелет веснянки Perla sp. (Plecoptera) (схема)

А – со спинной стороны; Б – сбоку

I–III – сегменты груди; 1–11 – сегменты брюшка; 12 – анальная лопасть; а – антенна; о – глазки; ос – сложные глаза; md – мандибулы; рт – челюстной щупик, pm₁ – губной щупик; l – верхняя губа; t – тергиты; s – стерниты; pl – плевриты; pt – претергит; mt – метатергит; ет – эпимерит; es – эпистернит; st – дыхальца; cc – церки (хвостовые нити) (по Handlirsch)

Проявления этой тенденции в разных стволах насекомых несколько раз­личны. Удельный вес отдельных сегментов груди в построении целого весьма зависит от степени развития и специализации соответствующей пары крыльев, а также и ног. Так, переход главной роли в полете к первой паре крыльев влечет за собой усиление среднегруди, как, например, у перепончатокрылых, двукрылых, бабочек, цикад и других. Переход главной роли к задним крыльям вызывает такое жеусиление заднегруди, особенно ярко выраженное у Strepsiptera, но заметное и у жуков, особенно у жуков с укороченными надкрыльями, и у многих прямокрылых. У жуков передне-грудь сохраняет подвижное сочленение со среднегрудью и значительные размеры. В ряде случаев сильное развитие и значительная подвижность переднегруди бывают связаны с сильным развитием первой пары ног, как, например, у богомолов (Mantoidea), у медведки (Gryllotalpa – отряд Orthoptera) и у многих других. Вообще наряду с основной тенденцией к консолидации всего грудного отдела во многих отдельных группах насекомых мы видим тенденцию к сохранению и усилению независимости переднегруди, причем явление это оказывается связанным с возникновением в отдельных случаях весьма различных приспособлений.

Потеря способности к полету и редукция крыльев распространены среди Pterygota весьма широко. Отсутствие крыльев характеризует собой целые отряды (вши – Anoplura, блохи – Aphaniptera), но отдельные бескрылые формы встречаются почти во всех отрядах насекомых, за исключением поденок, стрекоз, ручейников и немногих других. Редукция крыльев в примитивных группах может до некоторой степени вести к вторичному упрощению груди и уменьшению степени гетерономности туловища. Однако у высших форм это не всегда возможно, и бескрылые Hymenoptera (многие наездники, рабочие муравьи, Mutillidae) полностью сохраняют достигнутое в этом отряде сложное строение грудной коробки.

Три пары ног, свойственные насекомым, во многих случаях весьма сходны между собой и не нарушают гомономности грудного отдела. Однако очень часто отдельные пары ног специализуются в различных направлениях и принимают резко различное строение, так что гетерономность распространяется и на строение ног. У различных насекомых специализация отдельных пар ног бывает чрезвычайно разнообразна. В качестве примера достаточно напомнить хотя бы самца большого плавунца (Dytiscus), передние ноги которого снабжены присасывательными дисками, задние превращены в высокосовершенные плавательные конечности, тогда как средние сохраняют характер менее специализованных плавательных ног. Иногда наблюдается далеко идущая редукция отдельных пар ног, как, например, редукция первой пары ног у бабочек-нимфалид. Полная редукция грудных ног и связанная с ней вторичная гомономность туловища, как правило, встречается лишь у некоторых личинок Holometabola и немногих неотенических форм (самки Strepsiptera, самки бабочек-мешочниц сем. Psychidae).

Поиск по сайту: