Метамерия груди и брюшка низших ракообразных

Туловище ракообразных, как уже упомянуто, распадается на два отдела: грудь и брюшко. Исключение из этого правила составляют только Euphyllopoda Conchostraca, туловищные сегменты которых лишь постепенно уменьшаются к заднему концу тела и все несут одинаковые листовидные ножки. Однако не вполне исключена возможность, что отсутствие у Conchostraca абдомена является следствием его редукции.

Листоногие обладают большим числом сегментов тела и притом различным в различных группах; в этом отношении они являются наиболее примитивными из раков. У Notostraca общее число сегментов (включая голову) обычно больше 40, у Conchostraca – от 14 до 36, у Anostraca – от 23 до 31, у девонских Lipostraca – 23.

Другая весьма примитивная группа современных ракообразных – Cephalocarida (рис. 50) – имеет всего 13 пар постантеннулярных конечностей, включая головные, и 10 безногих сегментов; таким образом, по общему числу сегментов они сходны с Lipostraca и многими Anostraca, но число туловищных конечностей у них меньше, а число безногих сегментов больше, чем у этих последних.

У большинства Anostraca грудь состоит из 13 сегментов, из которых 11 передних несут по одной паре одинаковых листовидных ножек, тогда как конечности 12 и 13-го сегментов превращены в половые придатки;
13-й сегмент несет половое отверстие. Брюшко состоит из 6 безногих сегментов, за которыми следует анальная лопасть – тельсон (t e l s о n), несущая парные придатки, образующие вилку (f u r с а). Грудные ноги нерасчлененные, листовидные, на наружном крае несут один или два преэпиподита, один эпиподит и нерасчлененный экзоподит; на внутреннем крае они несут жевательные эндиты. У Polyartemiella грудных сегментов не 13, а 19, у Polyartemia – 21; половое отверстие неизменно лежит на последнем сегменте груди, и две последние пары ножек всегда превращены в половые придатки.

Рис. 46. Голова Anaspides tasmaniae (Syncarida, Anaspidacea)

в профиль, включен также первый сегмент груди

1 – глаз; 2 – антенна I; 3 – антенна II; 4 –щупик (телоподит) мандибулы;
5 – мандибула; 6 – максиллы I и II; 7 – 1-я пара парейопод; 8 – постмандибулярный шов; 9 – боковой продольный шов; 10 – второй сегмент груди (по Caiman, из Slewing

Девонский Lepidocaris rhiniensis (рис. 47, Д) – представитель вымершего отряда Lipostraca – сходен с Anostraca отсутствием щита или раковины, общим расчленением тела и отроением ротовых придатков; подобно большинству Anostraca, он имеет 11 пар локомоторных конечностей. За ними следуют гоноподии и дальше брюшко. Общее число сегментов туловища равняется 19, тельсон заканчивается вилкой. Двуветвистые, плавательные антенны II напоминают таковые Conchostraca и Cladocera. Главное отличие от остальных Phyllopoda заключается в том, что только 3 передние пары ног – листовидные, остальные 8 пар несколько напоминают двуветвистые плавательные ноги Copepoda (Scourfield, 1926, 1940). В целом, форма эта не более примитивна, чем современные листоногие, однако имеет и примитивные признаки, например присутствие рудиментарных конечностей на первом и последнем сегментах абдомена.

У Notostraca и Conchostraca половое отверстие всегда помещается на 11-м сегменте туловища, конечности которого видоизменены, но меньше, нежели конечности половых сегментов Anostraca. За половым сегментом следует еще ряд сегментов, несущих листовидные ножки. У Conchostraca ножки сидят, как мы видели, на всех сегментах туловища. Общее число этих последних, в отличие от Anostraca, колеблется даже в пределах отдельных видов.

Чрезвычайно своеобразна метамерия туловища Notostraca. Если первые 11 сегментов груди имеют и у них по одной паре ножек, то последующие 16–20 сегментов несут по несколько пар – от 2 до 6 на каждом сегменте, причем число пар ножек, приходящихся на один сегмент, увеличивается кзади, а размеры ножек уменьшаются.

Подобная полиподия сегментов – явление совершенно исключительное. Ее обычно объясняют слиянием или неразделением сегментов.
F. Linder (1945) указывает, что в постэмбриональном развитии Conchostraca обособление каждого нового сегмента начинается с вентральной стороны и в некоторых случаях, например, в заднем конце брюшка Liтпаdia, не доходит до конца; аналогичным процессом автор объясняет и полиподию щитней. И действительно, у щитней «умножению» подвергаются не только ноги, но и другие метамерные органы брюшной стороны: метамерия брюшной нервной цепочки и вентральных мышечных лент согласована с метамерией ног, а не с метамерией кутикулы и продольной мускулатуры спинной стороны тела.

Помимо полиподии, постгенитальные сегменты груди щитней значительно отличаются от прегенитальных и по строению мускулатуры и иннервирующих ее периферических нервов. В силу всех этих различий карцинологи нередко считают грудью Notostraca и Conchostraca только прегенитальные сегменты, а все остальные относят к брюшку; однако, придерживаясь обычных критериев, приходится принимать, что в состав груди входят все снабженные ногами сегменты. При такой трактовке следует все же различать в составе груди два подотдела: переднегрудь, состоящую из 11 первых сегментов, и заднегрудь, включающую все остальные. Последние 4–15 сегментов тела щитней лишены ног и образуют брюшко, которое заканчивается анальной лопастью, с парными нитевидными церками.

Отдельные виды Notostraca различаются между собой числом постгенитальных (многоногих) сегментов, числом ног и числом безногих абдоминальных сегментов; все эти величины ваоьируют в пределах каждого отдельного вида.

Непостоянство числа сегментов тела в пределах вида – черта глубоко примитивная и среди членистоногих очень редкая; кроме Notostraca и Conchostraca, такое непостоянство свойственно лишь части трилобитов и многоножек.

Итак, в теле Phyllopoda по строению конечностей мы можем различить 4 отдела: 1) антеннальный отдел (protocephalon), в состав которого входит акрон и один сегмент; конечности его имеют характер антенн; этот отдел самостоятелен у Anostraca и слит со следующим отделом у Conchostraca и Notostraca; 2) челюстной отдел (gnathocephalon) с чисто жевательными конечностями (частично рудиментарными); 3) грудь (thorax, или р а r e i о n) с конечностями неспециализованными, выполняющими все основные функции примитивной конечности членистоногого: локомоторную, дыхательную и хватательно-жевательную; часть грудных конечностей бывает изменена в половые придатки; грудь разделяется на два подотдела: прегенитальный (prothorax) и постгенитальный (m e t а t h о г а х); 4) брюшко (abdomen, или р 1 е о n), вовсе лишенное конечностей. Заканчивается тело анальной лопастью (telson).

Очень важной примитивной чертой листоногих и цефалокарид является наличие жевательных придатков (эндитов) на всех парах локомоторных конечностей. Придатки эти участвуют в захвате пищи и перенесении ее ко рту. В этом отношении листоногие и цефалокариды сходны только с трилобитами. У Hutchinsoniella (Cephalocarida) эндиты на антеннах II сохраняются вплоть до сравнительно поздних стадий постэмбрионального развития (H. Sanders, 1957), тогда как у других ракообразных антенны II бывают снабжены эндитами только на стадии науплиуса. У всех других ракообразных, кроме Phyllopoda и Cephalocarida, жевательные эндиты сохраняются лишь на тех конечностях, которые специализовались в качестве челюстей (мандибулы, максиллы I и максиллы II) или челюстных ножек. Это обстоятельство создает весьма существенное различие между ракообразными и хелицеровыми. У большинства ракообразных захват и жевание пищи при помощи коксальных эндитов становится основной функцией определенных пар конечностей, утративших при этом локомо­торную функцию; наоборот, у хелицеровых подобных конечностей, специализованных в качестве челюстей, не бывает: у водных хелицеровых в жевании участвуют гнатобазы всех локомоторных просоматических конечностей, у наземных эта функция гнатобаз утрачена или приобретает своеобразное выражение (например, у Parasitiformes). Тем не менее наиболее постоянной связью с ротовым отверстием у паукообразных обладают, как мы видели, педипальпы, по номеру своего сегмента являющиеся гомологами мандибул Crustacea. Как мы видели, число сегментов туловища у примитивных листоногих велико и непостоянно и эволюция в пределах класса ракообразных, так же, как и в ряду Trilobita – Chelicerata, идет по пути стабилизации и уменьшения их числа. Уменьшение числа сегментов тела является одним из путей интеграции метамерного тела и перехода от однообразно расчлененной, червеобразной цепочки сегментов к компактному, гетерономному, централизованному целому. Однако уменьшение числа сегментов является таким путем, который влечет в качестве побочных последствий упрощение строения, уменьшение морфогенетических возможностей и преждевременную специализацию.

Такого рода преждевременная специализация исключает возможность далеко идущего прогрессивного развития, хотя вполне допускает большое многообразие в деталях.

Рис. 47. Расчленение тела Phyllopoda

А – Artemiopsis stephensoni (Anostraca), самец, с вентральной стороны
(по Линдеру); Б – Lepidurus productus (Notostraca), сбоку (из Kukenthal);
В – Limnadia (Conchostraca), задний конец тела, сбоку (по binder); Г – Polyphemus pediculus (Gladocera Onychopoda), самка, сбоку (из Eukenthal); Д – Lepidocaris rhiniensis (Lipostraca), девон, самка с брюшной стороны (реконструкция, по Scourfield);

1 – глаза; 2 – щит или раковина; 3 – антенны I; 4 – антенны II; 5 – верхняя губа; 6 и 7 – мандибулы; 8 – половые конечности; 9 – брюшко; 10 – вилка (первичная); 11 – вторичная вилка; 12 – тельсон; 13 – вентральная (пищепроводящая) борозда;
14 – эпиподиты грудных конечностей; 15 – грудные конечности; 16 – три пары листовидных грудных ног; 17 – восемь пар двуветвистых грудных ног; 18 – боковые чешуйки сегментов груди; 19 – рудиментарные конечности последнего сегмента брюшка; 20 – многоногие сегменты

Уже среди Phyllopoda мы находим подобный ряд уменьшения числа сегментов и их стабилизации на низких цифрах, а именно – ряд Conch-ostraca – Cladocera. Среди Conchostraca Limnadiidae имеют 17–32 пары ног, большинство других семейств – 14–28 пар, но Lyncaeidae – всего 10–
12 пар; притом по размерам и общему облику линцеиды представляют уже значительный шаг в сторону Cladocera. Среди этих последних Ctenopoda (Sididae, Holopediidae) имеют 6 пар торакальных ног, Anomopoda (большинство Cladocera) – 5 пар, изредка 6, и, наконец, Onychopoda
(Polyphemidae) – всего 4 пары (рис. 47, Г). Сегменты брюшка у Cladoсеra

Рис. 48. Cypridopsls vidua (Ostracoda), вид слева, часть левой створки удалена

1 – место отхождения створок от головы; 2 – науплиевый глаз; 3 – верхняя губа;
4 – мускул – замыкатель раковины; 5 – брюшко; А1 – левая антеннула; А2 – антенна; Md – мандибула; Mxl – максилла первая; MxlEx – ее экзоподит; Мх2 – максилла вторая; Р₁ – ноги первые; Р₂ – ноги вторые (по Cannon)

слиты между собой, и лишь у Leptodora оно состоит из 4 сегментов; если принять столько же сегментов брюшка и для других Cladocera, общее число постантеннулярных сегментов полифемид будет 12 – одна из крайних степеней олигомеризации среди членистоногих.

Отряд Ostracoda (рис. 48) представлен конечными, высокоспециализованными формами другого аналогичного ряда уменьшения числа сегментов и укорочения тела. Тело их полностью закрыто двустворчатой раковиной. Раковина имеется уже у науплиуса – еще один, пример сдвига на более раннюю стадию первого появления органа, особенно сильно развитого у взрослой формы (правило Кейбеля – Менерта, установленное на примерах из эмбриологии позвоночных). Голова несет антеннулы и обычные 4 пары постантеннулярных конечностей. Большинство представителей имеет, кроме того, еще 2 пары грудных ноги, в некоторых семействах – так называемую чистилку, которая, быть может, также представляет видоизмененную пару конечностей. У Polycope обе пары торакальных ног редуцированы. Таким образом, максимальное число постантеннулярных конечностей равняется у Ostracoda 6 или 7 (считая чистилку), минимальное – 4 парам. Брюшко, так же, как и грудь, не расчленено; у самцов оно несет сложный пенис, который некоторые считают видоизмененной парой конечностей; P. Weygoldt (1960) считает, что пенис принадлежит сегменту чистилки. Определить число сегментов, входящих в состав тела Ostracoda, очень трудно, но во всяком случае оно сильно редуцировано. Остракоды – один из древнейших отрядов ракообразных, известных с кембрия.

Большой отряд Copepoda (веслоногие) в отношении состава тела из сегментов также построен довольно однообразно, если оставить в стороне сильно видоизмененные паразитические формы. Свободноживущие веслоногие (рис. 49, А)имеют голову, состоящую из протоцефалона и 4 следующих сегментов (включая сегмент максиллипед), грудь, состоящую из
5 сегментов, и брюшко – из 4 сегментов и анальной лопасти. Таким образом, общее число постантеннулярных сегментов у всех свободноживущих веслоногих равняется 14, а число сегментов головы и груди – 10.

Число и характер специализации конечностей являются для свободноживущих веслоногих более постоянными признаками, чем число свободных сегментов; у различных Copepoda мы наблюдаем разные степени слияния сегментов: сегментов груди с головой и друг с другом, абдоминальных сегментов – между собой. Наиболее измененные паразитизмом семейства веслоногих (Lernaeidae, Lernaeopodidae и другие) во взрослом состоянии почти полностью теряют метамерное строение.

Веслоногие в ископаемом состоянии неизвестны.

Представители небольшого отряда Branchiura (рис. 51) являются эктопаразитами рыб. Их голова и грудь покрыты общим щитом. Головные придатки личинки довольно типичны, но у взрослого все они сильно видоизменены в связи с паразитизмом. Грудь несет 4 пары двуветвистых плавательных ног. Нерасчлененное брюшко превращено в небольшой плавник, в выемке которого лежит furca. Соблазнительно считать плавательные ноги гомологами плавательных ног Copepoda, но тогда пришлось бы допустить полную редукцию не только 6, но и 1-й пары парейопод (максиллипеды веслоногих), в пользу чего никаких доказательств пока нет. Примитивный признак Branchiura – наличие щита (сагарах) и сложных глаз.

Усоногие (Cirripedia) сильно видоизменены сидячим образом жизни. Часть усоногих подвергается еще большему видоизменению благодаря переходу к паразитизму. Известны с палеозоя. Свободноплавающие личинки усоногих проходят стадию науплиуса, несколько метанауплиальных стадий и стадию циприсовидной личинки (рис. 49, Б).

Рис. 49. Расчленение тела Copepodoidea

А – схема свободноживущего веслоногого (Copepoda), самка, с брюшной стороны (из Kukenthal); Б – циприсовидная личинка Lepas fascicularis (Cirripedia) (из Мао Bride); В – Lepas, взрослая особь (по Сh. Darwin); Г – Aecothorax ophioctenis, самец (по В.Л. Вагину)

ант I – антенны первые; ант II – антенны вторые; мд – мандибулы; мкс I – максиллы первые; мкс II – максиллы вторые; 1–6 – торакальные конечности; 7 – половое отверстие; 8 – вилка; 9 – брюшко; 10 – ротовой конус Ascothorax; 11 – кишечник; 12 – пенис; 13 – раковина; 14 – раковинная (максиллярная) железа; 15 – мускул-аддуктор раковины; 16 – цементная железа; 17 – парные глаза; 18 – науплиальный глаз

У Balanus crenatus бывает от 6 до 8 предциприсовых стадий. Циприсовидная личинка наличием и формой двустворчатой раковины напоминает взрослых Ostracoda, однако состав тела из сегментов и специализация конечностей отличны и напоминают веслоногих, а не остракод. Личинка усоногих имеет 2 пары антенн, мандибулы, 2 пары максилл и 6 пар грудных ножек. Всего постантеннулярных конечностей 10 пар. Брюшко рудиментарно, и число вошедших в состав его сегментов определить нельзя. Такая личинка, поплавав, прикрепляется головой к субстрату, антенны при этом редуцируются, и прикрепленная к голове раковинная складка образует мантию, в которой у типичных усоногих (рис. 49, В)и развиваются характерные для этих последних пластинки. Ротовые и грудные конечности у типичных форм (Pedunculata и Operculata) сохраняются полностью, у Acrothoracica число грудных уменьшено. Наконец у Rhizocephala (корнеголовых) никаких конечностей и вообще никаких следов метамерии у взрослого животного не остается.

Итак, неопределенно большое число сегментов груди мы находим только среди Euphyllopoda. Во всех остальных рядах мы видим уменьшение и стабилизацию их числа, причем в различных рядах типичное число торакальных сегментов оказывается не совсем одинаковым: у Cladocera – 4–6, у Copepoda, Mystacocarida, Cirripedia и Ascothoracida – 6; то же число гипотетически можно приписать и Branchiura. Пять последних отрядов имеют много общего и могут быть объединены в один надотряд Copepodoidea; общим для них является сходное расчленение тела, а также торакальные конечности, построенные по двуветвистому, членистому типу,

Рис. 50. Наружная морфология Cephalocarida и Mystacocarida

А, Б – Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida): A – вид с дорсальной стороны (конечности не врисованы); Б – одна из грудных конечностей
(по Н. L. Sanders); В – Delrocheilocaris гетапеi (Mystacocarida), вид
с дорсальной стороны (по Delamare et Chappuis)

без жаберных и жевательных придатков. Исходное число торакальных конечностей для всех Copepodoidea равняется 6 парам; у Cirripedia и примитивных Ascothoracida они все специализированы одинаково, у Copepoda и Mystacocarida 1-я пара превращена в максиллипсды, а последняя у большинства копепод – в половые придатки, а у Mystacocarida – редуцирована. У Branchiura, если они принадлежат сюда, редуцированы и 1-я и последняя пары торакальных ног. Таким образом, в этих четырех отрядах состав груди, по-видимому, один и тот же, несколько различна лишь дифференцировка торакальных конечностей. Ostracoda и Phyllopoda сильнее отличаются как от них, так и между собой.

Поиск по сайту: