Ларвальная и постларвальная метамерия

Для понимания морфологии трохофорных животных чрезвычайно существенным является учение о ларвальной и постларвальной метаме-рии. Заслуга создания стройной теории двойственного характера метамерии аннелид и членистоногих принадлежит всецело П.П. Иванову. В настоящее время эта теория является одной из основ морфологии первичноротых.

Как мы выше видели, всех аннелид по способу их роста можно разделить на олигомерных и полимерных, причем тело полимерных аннелид слагается из двух отделов: ларвального и постларвального. Постларвальная часть тела, как показал П.П. Иванов, отличается от ларвальной рядом особенностей как в своем строении, так и в развитии. В частности, ларвальная и постларвальная части тела значительно различаются между собой по характеру их метамерии. В то время как типичная трохофора полихет лишена еще каких-либо зачатков будущей метамерии аннелид, следующая стадия, стадия метатрохофоры, или некгохеты, отличается уже ясно выраженной метамерностью. По характеру своей метамерии нектохета очень напоминает олигомерных аннелид. Ось метамерии и здесь параллельна оральной стороне животного. Метамерность проявляется прежде всего в образовании нескольких пар параподий с их пучками щетинок и мускулатурой. Затем метамерно располагаются кольца ресниц политрофных личинок (например, Spionidae, иногда Nereis), напоминающие такие же кольца взрослого Dinophilus или нектохеты Myzostomum. Обычно метамерный характер имеет и циркумбластопоральный отдел нервного аппарата (брюшные стволы); однако в некоторых случаях, например у Spirographis из отряда Serpulimorpha, как раз на протяжении ларвального тела поперечные комиссуры брюшных нервных стволов остаются в большом числе и сохраняют неправильное расположение, несколько напоминающее расположение поперечных комиссур между педальными стволами хитонов. Наконец, весьма обычны у нектохет и метамерные перетяжки между последовательными сегментами тела. Таким образом, метамерия эктодермальных органов нектохеты полимерных аннелид представляет ту же метамерию упорядочения, которую мы наблюдали у Dinophilus или мизостомид.

Что касается целомической мезодермы, то первоначально она бывает представлена у нектохеты двумя мезодермальными полосками, вытянутыми по обе стороны кишечника, параллельно оральной поверхности тела. В дальнейшем эти полоски распадаются каждая на несколько сегментов, по числу имеющихся пар параподий. При этом весьма характерны два обстоятельства: 1) все образующиеся таким образом сегменты возникают практически одновременно благодаря одновременному расчленению мезодермальных полосок на всем их протяжении; 2) расчленение мезодермальных полосок происходит не самостоятельно, а под влиянием метамерного строения соседних органов. Оно может здесь произойти благодаря врастанию в полоски метамерных зачатков параподий или благодаря врастанию в них метамерных пучков эктомезенхимных мышц. У личинок Spionidae мезодермальные полоски в пределах ларвального тела вообще слабо выражены; после образования в них целомических полостей диссепименты оказываются лишь слабо намеченными или совсем отсутствуют и образуются лишь значительно позже, при дальнейшем развитии (П. Иванов, 1928). У некоторых же Spiomorpha целомическая метамерия в ларвальной части тела отсутствует даже и во взрослом состоянии. Таким образом, в отличие от олигомерных аннелид и моллюсков, у которых метамерия на целомическую мезодерму вовсе не распространяется, у полимерных аннелид эта последняя обычно бывает метамерной. Однако в ларвальном теле полимерных полихет метамерия целомической мезодермы является вторичной, возникает не самостоятельно, а под влиянием метамерности эктодермальных органов и часто оказывается неполной.

Рис. 31. Схема соотношений между мезодермой ларвальных
и постларвальных сегментов при развитии аннелид

Ларвальная мезодерма дана пунктиром, постларвальная – заштрихована или зачернена. А – Hydroides (Polychaeta Serpulimorpha); Б – Polygordius (Polychaeta Eunicemorpha); В – Oligochaeta (но П.П. Иванову)

Сегменты, возникающие вышеописанным способом на протяжении ларвальной части тела, обозначаются как ларвальные сегменты. Число их у различных полихет различно: 3 (Nereis; Serpulidae), 7 (Polynoe из Phyllodocemorpha), 9 (Capitellidae из Drilomorpha), 12 (Spio), 9–13 (Nerine из Spiomorpha), 10–13 (Chaetopterus из Spiomorpha) и т.д. В некоторых случаях число ларвальных сегментов весьма постоянно, например, у Serpulidae
(рис. 31, А),где три ларвальных сегмента свойственны не только всем особям какого-либо одного вида, но, по-видимому, и всем видам семейства. В других случаях, как у Spionidae, число ларвальных сегментов различно в различных родах, и в некоторых из них (Nerine) подвержено значительным индивидуальным колебаниям. Некоторые формы, как, например, Polygordius (Eunicemorpha; рис. 31, Б),совсем лишены ларвальной метамерии и стадии нектохеты; у Polygordius это, очевидно, связано с некротическим характером его метаморфоза, вследствие которого все тело трохофоры, за исключением теменного и циркуманального имагинальных зачатков, оказывается лишенным каких-либо формативных потенций. Сходство между нектохетой и взрослыми олигомерными аннелидами бывает настолько велико, что некоторые авторы (например, Н. Ливанов, 1940) считают всех олигомерных аннелид неотеническими формами, т.е. полагают, что они произошли от полимерных аннелид вследствие наступления половой зрелости на стадии нектохеты и выпадения процесса образования постларвального тела. Выше мы уже указывали, что олигомерные аннелиды не являются однородной группой, некоторые из них, вероятно, действительно являются неотеническими формами, как, например, Histriobdellidae. Однако для того, чтобы утверждать неотеническое происхождение всех олигомерных аннелид, в частности, мизостомид, достаточных оснований нет. Образование постларвального тела у полихет во всех случаях происходит в основном одинаково – путем субтерминального роста. Такой рост возникает благодаря образованию вблизи заднего конца тела, на переднем краю анальной лопасти, кольцеобразной зоны нарастания. Зона нарастания характеризуется тем, что клетки ее непрерывно размножаются и потому не­посредственно впереди зоны нарастания обычно располагается участок тела, состоящий из молодых и быстро растущих тканей. От этого участка по направлению кпереди один за другим отделяются вновь образующиеся сегменты. Каждый из них оказывается отделен от предшествующего и последующего перетяжкой, каждый имеет пару параподий, пару брюшных ганглиев, пару сомитов и т.д. При этом замечательно, что обособление мезодермальных сомитов происходит здесь совершенно самостоятельно, а не под влиянием метамерного расположения параподий или мышц. Мезодермальные полоски оказываются нередко уже сегментированными вблизи самой зоны роста, где внешняя сегментация постларвального тела еще не выражена и параподий еще не образовались. Другими словами, постларвальные сегменты полимерных аннелид обладают самостоятельной и в прототипе весьма полной метамерией целома, которая оказывается согласованной и с метамерией остальных систем органов. Каждый постларвальный сегмент имеет у примитивных полимерных аннелид пару параподиев, пару целомических мешков с их целомодуктами, пару гонад, пару нефридиев.

Нервный аппарат постларвального тела построен также метамерно, и в каждом сегменте содержит, помимо пары ганглиев, определенный набор коннективов, комиссур и периферических нервов, повторяющийся во всех последовательных сегментах и носящий название невромеры, или н е в р о- с о м и т а.Точно так же и кровеносный аппарат каждого постларвального сегмента представляет определенный набор сосудов, повторяющийся в ряде последовательных сегментов – ангиомеру, или а н г и о с о м и т. Строго метамерно построена бывает мускулатура постларвального тела. Метамерно расположены также те группы и пояски мерцательного эпителия, которые сохраняются у многих полихет. В итоге полимерные аннелиды обладают весьма высокой степенью метамерности (рис. 32), которая еще усиливается благодаря тому, что число метамер в их теле бывает иногда весьма велико.

Рис. 32. Метамерия полимерных аннелид

А – Lopadorhynchus nationalis (Polychaeta, Phyllodocidae) (no Reiblsch);
Б – Lumbricus terrestris (Ollgochaeta) (no Michaelson); 1 и 2 – дорсальные и вентральные антенны; 3 и 4 – головные цирры; 5 – параподий 2-го сегмента; 6 – дорсальные цирры параподий; 7 и 8 – придатки глотки; 9 – clitellum

Так, Phyllodoce lineata имеет до 700 сегментов, Holla parthenopeia (сем. Eunicidae) и Nоtomastus exsertilis (сем. Capitellidae отряда Drilomorpha) до 800 сегментов и т.д. Полимерные аннелиды, и в особенности бродячие полихеты, представляют наиболее яркий пример высокоразвитой метамерии во всем животном царстве.

Разница между ларвальными и постларвальными сегментами проявляется не только в способе их развития, но также и в их анатомическом строении. В ларвальных сегментах полимерных аннелид никогда не бывает ни половых желез, ни целомодуктов, в них никогда не образуется хлорагогенных клеток, свойственных постларвальным сегментам многих полихет и олигохет. Брюшная цепочка лежит и ларвальных сегментах обычно значительно глубже, чем в постларвальных; оба ганглия каждой пары в ларвальных сегментах некоторых форм (Nereis, Serpulidae из полихет, Chaetogasler из олигохет, пиявки) сближены между собой. У других в ларвальных сегментах вместо правильно метамерных поперечных комиссур имеются многочисленные, частью идущие косо и даже анасто-мозирующие, неправильно расположенные комиссуры (Spirographis из Serpulimorpha). Далее, в ларвальных сегментах обычно отсутствует околокишечный кровеносный синус, и кровеносный аппарат бывает представлен только сосудами, врастающими сюда из постларвального тела. Напомним, что у некоторых форм в ларвальных сегментах взрослого червя отсутствует и метамерность целома и целомической мезодермы (Prionospio, Magelona).

Таким образом, и в развитии, и в дефинитивном строении полимерных аннелид сказывается различие между ларвальными и постларвальными сегментами. П.П. Иванов обозначает это различие как первичную гетерономность аннелид. Является ли эта гетерономность действительно первичной, мы постараемся рассмотреть несколько ниже, но во всяком случае можно не сомневаться, что эта гетерономность принципиально отличается от вторичной гетерономности, свойственной очень многим аннелидам и связанной не с глубокими различиями в способе развития сегментов, а лишь с узко приспособительными видоизменениями этих последних.

Важную особенность полимерных аннелид, существенную для понимания их организации, представляет свойственный им способ регенерации. П.П. Иванов показал, что при отрезании переднего конца тела, сколько бы ни было отрезано сегментов, многие полихеты регенерируют лишь недостающие ларвальные сегменты. При отрезании заднего конца тела регенерирует только анальная лопасть с зоной роста, и образование новых сегментов происходит дальше путем обычного субтерминального роста. Как говорит П.П. Иванов, после повреждения взрослой аннелиды она регенерирует только ларвальные органы.

Ларвальные сегменты взрослых олигохет отличаются теми же особенностями, которые характеризуют ларвальные сегменты полихет. Кроме того, они отличаются отсутствием также и нефридиев. У многих форм из сем. Naididae в ларвальных сегментах отсутствуют диссепименты и целом ларвальной части тела оказывается неметамерным. Число ларвальных сегментов для каждого семейства олигохет оказывается довольно постоянным, но в различных семействах бывает различно: у Lumbriculidae их семь, y Tubificidae пять, у Naididae их либо пять (подсем. Naidinae), либо семь (подсем. Pristininae), у Lumbricidae пять, у Enchitraeidae, по-видимому, три (П.П. Иванов). Однако зачаток мезодермы ларвальных сегментов у всех олигохет располагается сначала на протяжении семи сегментов и образует такое же число метамерных полостей; поэтому П.П. Иванов (1937) считает, что первичное число ларвальных сегментов для всего класса олигохет – семь. При удалении переднего конца многочисленные изученные в этом отношении олигохеты, как и полихеты, регенерируют одни ларвальные органы; лишь в одном случае, для Criodrilus, описана регенерация также постларвальных сегментов.

В развитии олигохет различия между ларвальными и постларвальными сегментами сглажены благодаря явлению, сходному с подменой зачатков (П. Иванов, 1937). В силу этого самостоятельная, независимая от эктодермальной метамерии, целомическая метамерия распространяется у олигохет также и на все передние сегменты их тела (рис. 31, В),хотя во многих чертах своего дефинитивного строения эти сегменты и сохраняют, как мы видели, признаки ларвальных сегментов.

Что касается пиявок (Hirudinea), то эмбриологически наличие у них ларвальных сегментов не доказано; к регенерации переднего конца тела пиявки не способны, так что воспользоваться и этим критерием для установления числа их ларвальных сегментов невозможно. Анатомически для ряда пиявок доказано, что первые четыре или пять пар брюшных ганглиев сливаются у них в общую подглоточную массу, что связано с наличием передней присоски. У Acanthobdella, наиболее примитивной из пиявок, ганглии этих сегментов не слиты, а только сближены. Эти же сегменты отличаются у нее от всех остальных наличием в каждом из них двух пар щетинок, а также некоторыми особенностями мускулатуры. Сравнение с олигохетами заставляет признать гомологию этих так называемых головных сегментов пиявок ларвальным сегментам олигохет. В частности, расположение ганглиев в ларвальных сегментах олигохеты Chaetogaster очень напоминает их расположение у Acanthobdella. Головные сегменты пиявок, подобно ларвальным сегментам олигохет, всегда лишены нефридиев. Итак, у громадного большинства аннелид туловище состоит из двух отделов; из них ларвальный отдел образуется в примитивных случаях на протяжении нижнего полушария трохофоры, постларвальный возникает как заднебластопоральный вырост трохофоры, несущий на своем конце анальное отверстие и состоящий из длинного ряда постларвальных сегментов. Приставку пост- в данном случае можно переводить и как «после», и как «позади»: постларвальные сегменты являются послеличиночными, потому что образуются после образования всех личиночных, и позадиличиночными, так как в теле располагаются позади личиночных.

Поиск по сайту: