Итак, уже наиболее примитивным ракообразным и даже общему прототипу всех ракообразных свойственны два уклонения от гомономной метамерии: 1) слияние сегмента антенн II с головной лопастью для образования протоцефалона; 2) дифференцировка конечностей трех следующих сегментов в качестве пары мандибул и двух пар максилл, 3) всем ракообразным, кроме, может быть, Euphyllopoda Conchotraca, свойственна разбивка остального тела на две тагмы: грудь и брюшко. Всем примитивным ракообразным, кроме Euphyllopoda Anostraca, свойственны щит или раковина, образующиеся разрастанием тергитов головы и прикрывающие часть тела или даже все тело. Отсутствие такого щита или его гомологов у Copepoda и в некоторых группах Malacostraca (Syncarida, Tanaidacea, Amphipoda, Isopoda) является, вероятно, вторичным.
Дальнейшая эволюция метамерии сводится к следующим изменениям: 1) слияние трех челюстных сегментов с протоцефалом для образования сложной головы; процесс этот протекал независимо в различных отрядах и подклассах; 2) присоединение к голове 1, 2 или 3 следующих сегментов, конечности которых превращаются в челюстные ножки (Copepoda, Amphipoda и др.); у десятиногих раков с челюстным отделом головы сливается вся грудь; однако конечности первых грудных сегментов могут превращаться в челюстные ножки и без того, чтобы соответствующие сегменты сливались с челюстными сегментами (Stomatopoda); 3) уменьшение числа сегментов груди и стабилизация этого числа на 4, 5, 6 (низшие подклассы) или 8 (Malacostraca); 4) стабилизация числа сегментов брюшка; встречается у некоторых отрядов низших раков (например, у Copepoda) и составляет общее правило у Malacostraca; 5) прогрессивное уменьшение числа сегментов брюшка путем слияния и редукции; часто встречается в низших подклассах, где брюшко лишено конечностей, и лишь изредка – у Malacostraca (Amphipoda Laemodipoda); впрочем, 7-й сегмент брюшка, рано лишившийся конечностей, сливается с 6-м сегментом у громадного большинства Malacostraca; 6) уменьшение диаметра брюшка; свойственно многим низшим ракам и части Malacostraca (Mysidacea, Cumacea, высшие Decapoda); 7) подгибание брюшка на вентральную сторону, ведущее к созданию укороченной внешней формы тела без соответственного укорочения ряда сегментов тела (главным образом у Decapoda); 8) далеко идущая дифференциация конечностей; 9) слияние ряда сегментов, наблюдающееся, помимо головы, также в области груди и в области брюшка, в последнем случае иногда с образованием пигидиального отдела (часть Isopoda и Tanaidacea); 10) у некоторых паразитических форм из отрядов Copepoda, Cirripedia и Isopoda постепенное исчезновение всех признаков метамерии, в том числе и конечностей.
Укороченная, компактная высокоинтегрированная форма тела достигается у ракообразных двумя различными путями: путем резкого уменьшения числа сегментов – у Ostracoda и Cladocera – и путем высокой степени дифференциации сегментов тела – у крабов. В обоих случаях мы имеем перед собой повышение специализованности животного по сравнению с примитивными, гомономнометамерными формами, вроде бранхиподид. Но лишь во втором случае мы имеем перед собой не только повышение специализованности, но и повышение сложности, повышение уровня организации.
Вопросы для самоконтроля
1. Метамерное строение головы ракообразных.
2. Расчленение тела листоногих раков.
3. Расчленение тела ракушковых раков.
4. Расчленение тела копепод и усоногих раков.
5. Расчленение тела высших раков.
6. Гетерономность конечностей высших ракообразных.
7. Эволюция метамерии ракообразных.
ТЕМА 8
МЕТАМЕРИЯ МНОГОНОЖЕК И НАСЕКОМЫХ
8.1. Метамерия головы многоножек и насекомых
Наиболее примитивные членистоногие, обладают еще довольно гомономной метамерией. Отдельные черты гомономности разбросаны в четырех классах: Symphyla, Diplopoda, Pauropoda и Chilopoda, часто объединяемых в один надкласс многоножек (Myriapoda). Наоборот, представители класса насекомых отличаются высокой степенью гетерономности. Тело всех многоножек разбивается только на два отдела: голову и туловище. Последнее состоит часто из очень большого числа сегментов, из которых все или почти все несут по паре более или менее одинаковых конечностей. Сами сегменты в более примитивных случаях очень мало различаются между собой, так что разбивка туловища на более дробные тагмы отсутствует или зачаточна. Благодаря этому некоторые многоножки по степени своей гомономности немногим уступают трилобитам и превосходят большинство ракообразных, со свойственным этим последним разделением туловища на грудь и брюшко. По внешнему облику, по скелету и мускулатуре туловища из всех истинных членистоногих многоножки больше всего еще напоминают червей. Однако по устройству своей головы они значительно менее примитивны, чем Phyllopoda; в то же время они не уступают этим последним по степени специализации своих головных конечностей и далеко превосходят в этом отношении трилобитов.
Голова многоножек и насекомых представляет результат слияния акрона и четырех сегментов. Обычно она представляет собой монолитное образование почти без следов метамерного происхождения, если не считать наличия нескольких пар конечностей. Впрочем у некоторых многоножек максиллярные сегменты имеют еще обособленные стерниты, отсутствующие у большинства многоножек. У насекомых иногда сохраняются интерсегментальные швы на головной коробке, между тергитами составляющих ее сегментов. В частности, встречается шов на задней, а у Thysanura – и на передней границе максиллярного сегмента. У пермского Dasyleptus brognarti (Monura) были отграничены тергиты мандибулярного, максиллярного и лабиального сегментов. Стерниты челюстных сегментов, за исключением лабиального, входят в состав гипофаринкса. Таким образом, у низших членистоногих мы еще видим ряд стадий консолидации головы. Однако голова большинства стоит по степени своей интеграции и обособленности от туловища значительно выше, чем голова трилобитов и большинства ракообразных; к ним в этом отношении приближаются, как мы видели выше, только бокоплавы и равноногие.
Из всех многоножек наиболее примитивным набором головных конечностей обладают Symphyla (рис. 53), развитие которых к тому же хорошо изучено на примере Hanseniella. Голова их несет антенны и 4 пары постантеннулярных конечностей. Предантенн у зародыша Hanseniella нет, хотя соответствующие ганглии и целомические мешочки имеются. Первый из постантеннулярных сегментов, гомологичный по своему номеру сегменту антенн II ракообразных, снабжен у зародыша временными конечностями, которые затем редуцируются и исчезают. Ганглии этого сегмента – образуют тритоцеребрум. Редукция конечностей первого постантеннулярного сегмента – признак, общий для всех Atelocerata; этому признаку – отсутствию второй пары усиков – они обязаны и своим названием: Atelocerata, неполноусые. Сегмент антенн II обозначается несколькими различными именами: его называют и тритоцеребральным сегментом, и премандибулярным, и вставочным (интеркалярным). Второй постантеннулярный сегмент несет хорошо развитые конечности, представляющие собой жвалы, или мандибулы. Мандибулы Atelocerata построены в принципе по одному типу с мандибулами раков, и сходство между мандибулами отдельных представителей обоих стволов порой бывает весьма значительно. Конечности 3 и 4-го постантеннулярных сегментов представлены двумя парами максилл. Максиллы многих Atelocerata опять-таки очень сходны с максиллами ракообразных. Максиллы II у Symphyla и насекомых срастаются в непарный орган – нижнюю губу (labium). Следующий, 5-й, сегмент у Symphyla и насекомых является уже туловищным и несет ходильные ноги.
Итак, у Symphyla, Chilopoda и Insecta, мы находим те же головные сегменты и почти тот же набор конечностей, расположенных в той же последовательности, как и у раков. Это точное совпадение является важным признаком, несомненно, сближающим между собой обе группы и резко отличающим их от Chelicerata. R. Snodgrass (1938) на этом основании даже объединяет ракообразных, многоножек и насекомых в группу Mandibulata – жвалоносных.
Голова насекомых по своему составу не отличается от головы Symphyla и также несет антенны и конечности трех челюстных сегментов (рис. 53, Д); антенны отсутствуют у Protura, что является чертой вторичной. Конечности тритоцеребрального сегмента у взрослого насекомого обычно отсутствуют, а у некоторых насекомых отсутствуют даже и в развитии. У взрослых насекомых они сохранились в виде небольших бугорков у Campodea; аналогичные образования описаны также у Machilis и у одной кобылки. У зародышей некоторых насекомых встречаются и предантенны, у взрослого животного никогда не выраженные.
Голова Chilopoda несет те же конечности, что и голова Symphyla, но конечности первого туловищного сегмента Chilopoda превращены в мощные челюстные ноги, снабженные ядовитыми железами. Несущий их сегмент остается, однако, свободным и в состав головы не включается.
Голова Diplopoda и Pauropoda отличается редукцией одной пары максилл. Считается, что у Diplopoda – это максиллы I, зачатки которых появляются в развитии некоторых форм, у прочих же выпали даже из развития. У Pauropoda за сегментом максилл I идет так называемый шейный сегмент, лишенный конечностей даже в онтогенезе.
Рис. 53. Ротовые конечности Mandibulata
А – мандибула науплиуса Cirripedia; Б – то жевзрослого Phyllopoda; В – то же взрослого Copepoda Gymnoplea; Г – Symphyla; Д – ротовые органы Gryllus (Insecta Orthoptera); E – максилла I личинки Еиphausia (Crustacea Malacostraca Euphausiacea) (из Lang); Ж – гипофаринкс Crustacea Isopoda; З – гипофаринкс Nesomachilis (Insecta Thysanura) (из Snodgrass) 1 –дистальный членик мандибулы; 2 – проксимальный членик; 3 –мускул-аддуктор мандибулы; жевательные лопасти (galea и lacinia): 4 –5 – максилл II; 6–7 – максилл I; 8 – щупик или телоподит максилл I (palpus maxillaris); 9 –мандибула; 10 – stipes; 11 – cardo максилл I; 12–13 – слившиеся cardlnes максилл II (submentum); 14 – слившиеся stipites максилл II (mentum); 15 – щупик или телоподит максилл II; 16 – lingua; 17 – paragnatha; 18 – superlinguae