Отдельные проявления диссимметрии у моллюсков

В типе Mollusca, как и среди Scolecida и Articulata, весьма примитивная группа – Solenogastres – не обнаруживает сколько-нибудь заметных проявлений диссимметрии; даже кишечник у них короткий и прямой, а печень имеет вид симметричных, метамерных ответвлений средней кишки. У хитонов (Loricata) кишечник длинный и образует клубок, а двулопастная печень, симметричная у молодых особей, становится диссимметричной у взрослых: правая лопасть отстает в росте от левой и ложится несколько впереди нее; в остальном организация хитонов отличается полной симметрией. У Neopilina кишечник также образует клубок и правая доля печени несколько меньше левой. Извитую кишку имеют и Scaphopoda. Кроме того, все Dentaliidae имеют непарную, развитую только на правой стороне ректальную железу; печень у громадного большинства симметрична, но у Siphonodentalium развита только с левой стороны. Половая железа Scaphopoda непарная и вполне симметричная, но ее единственный проток открывается в правую почку, как у примитивных Gastropoda.

У Lamellibranchia левая лопасть печени, как и у хитонов, несколько больше правой; у примитивных форм (Nuculidae, Ledidae) и у молодых особей других семейств (Ostreidae) эта диссимметрия выражена сильнее, чем у большинства взрослых пластинчатожаберных, что указывает на ее рудиментарный характер.

Кишка, почти прямая у Solenomya, у большинства образует несколько петель, и иногда весь клубок бывает несколько сдвинут в сторону, например, вправо у Nuculidae и Ledidae, где этот сдвиг вызван диссимметричным развитием печени. Половой аппарат пластинчатожаберных симметричен.

Обе створки раковины пластинчатожаберных взаимно симметричны, строго говоря, только у форм с неразвитым замком. Действительно, в замке зубам одной створки всегда соответствуют углубления другой, и, следовательно, обе его половины не могут быть взаимно симметричны; в том случае, если зубы одной стороны точно входят в углубление другой, обе половины замка являются, в сущности, антисимметричными, как медаль и ее отпечаток или как винт и гайка. Впрочем, диссимметрия замка, как правило, не отражается на форме раковины, и у большинства пластинчатожаберных обе ее створки во всем, кроме замка, вполне симметричны. Наряду с этим имеются формы с неодинаковыми створками, особенно среди прикрепляющихся одной створкой к субстрату. Среди Anisomyaria у Pinctada (= Meleagrina, сем. Ptariidae) и у более примитивных из Pectinidae биссус выходит через вырезку правой створки, и в силу этого прикрепление животного к субстрату совершается не совсем симметрично; несколько увеличен бывает при этом и левый задний ретрактор ноги.

Более специализованные Pectinidae прикрепляются биссусом только в юности, затем животное либо прирастает правой створкой, либо становится свободным; но диссимметрия створок в обоих случаях обычна, причем у прикрепленных форм прикрепленная створка глубже. Кроме того, из четырех ретракторов ноги сохраняется только левый задний; из статоцистов – правый рудиментарен. У Апотуа, в отличие от Pectinidae, служащая для прикрепления правая створка не выпуклая, а плоская; тесно прилегая к субстрату, она повторяет его неровности, так же, как и несколько более выпуклая левая, «верхняя» створка. Прикрепленная створка пронизана отверстием, через которое проходит пучок обызвествленного биссуса, также прикрепляющийся к субстрату. Происхождение этого отверстия таково: у молодой Апотуа на краю правой створки имеется небольшая вырезка, служащая для прохождения биссуса. С ростом раковины края ее смыкаются вокруг вырезки, которая и становится таким образом отверстием. От прикрепленных Anomyidae происходит свободная Placula, частично сохраняющая их диссимметрию.

Некоторые из дицератид имели еще почти равностворчатые раковины (Diceras, рис. 64, А),у других уже наблюдалась резкая неравностворчатость. Типичные рудисты (Radiolithidae, Hippuritidae, рис. 65) имели высококоническую правую створку, концом которой они прирастали к субстрату, и плоскую левую створку, служившую крышечкой. На заднем краю крышечки были две бороздки для прохождения сифонов. Обе створки соединялись мощным, сложно устроенным замком. Мышцы-замыкатели прикреплялись в области замка на особой пластинке или даже на основании зубов – особенность, совершенно чуждая организации нормальных Lamellibranchia. Раковина была необычайно массивна и заключала лишь очень небольшую полость, в которой помещалось тело животного (рис. 65, Б).
У Hippuritidae, по мере роста нижней створки, полость ее перегораживалась горизонтальными перегородками или днищами, в силу чего тело животного постепенно поднималось кверху. Коническая форма и наличие днищ придает раковинам гиппуритид конвергентное сходство с чашечками некоторых одиночных кораллов. Толща раковины рудистов, начиная с сем. Caprinulidae, становится пористой и пронизана каналами. Каналы были, очевидно, заполнены отростками мантии, вероятно снабженными кровеносными сосудами. Высокоспециализованная группа рудистов быстро развивалась в течение мезозойской эры и достигла наибольшего расцвета в меловую эпоху. Некоторые рудисты достигали 1 м длину. Это были типичные жители коралловых рифов. В конце меловой эпохи они вымерли так же внезапно, как и многие другие группы морских и наземных животных, исчезнувшие в этот поистине критический момент в истории жизни на Земле.

Рис. 65. Раковины рудистов

А – Hippurites goganiensis, общий вид; Е – Hippurites cornu-vaccinит, продольный разрез: 1 – верхняя створка; 2 – днища нижней створки; 3 – нижняя створка; 4 – замочный зуб верхней створки (из Zittel)

Головоногие (Cephalopoda) отличаются весьма значительной степенью симметрии, которая нарушается у большинства только строением полового аппарата. Самки большинства Octopoda и Decapoda Oegopsida являются единственными головоногими с парными и симметричными гонодуктами. У самцов и самок Nautilus функционирует и нормально развит только левый гонодукт; правый, рудиментарный, не сообщается больше с целомом и носит название грушевидной железы. У самцов большинства Octopoda и Oegopsida и у самцов и самок всех остальных головоногих правый гонодукт совершенно исчез и сохранился только левый. Мужские совокупительные органы головоногих тоже обычно бывают диссимметричны. Итак, диссимметрия головоногих сводится почти всецело к диссимметрии половых протоков и совокупительных органов. Впрочем, некоторые аммониты имели трохоидно завернутые, а следовательно, диссимметричные раковины.

В целом у моллюсков, если пока не говорить о брюхоногих, мы встречаем также разрозненные проявления диссимметрии, как и в других типах Protostomia. Чаще всего диссимметрия охватывает печень (более сильное развитие левой доли печени по сравнению с правой у хитонов, части Lamellibranchia и у Scaphopoda) и половые протоки (редукция правого гонодукта у головоногих и лопатоногих).

В заключение заметим, что туловище (метасома) Phoronoidea во внутреннем строении является существенным образом диссимметричным: правая гонада отсутствует или рудиментарна, из двух боковых кровеносных сосудов правый почти у всех видов редуцирован, так что основными продольными трактами кровеносного аппарата являются спинной и левый боковой сосуды.

Поиск по сайту: