Гетерономная метамерия аннелид

Как мы видели из предыдущих глав, в наиболее типичном случае тело полимерной аннелиды построено из следующих отделов: 1) головная лопасть, или простомий (prostomium), образованная за счет верхнего полушария трохофоры, или, по крайней мере, гомологичная таковому; 2) ларвальный отдел, состоящий из нескольких сегментов;
3) большое число постларвальных сегментов; 4) анальная лопасть. Заметим только, что первичная гетерономность примитивных полихет касается главным образом внутренних органов и на внешнем виде животного сказывается меньше. В силу этого более примитивные аннелиды по внешности представляются гомономнометамерными. Таковыми является большинство так называемых блуждающих, или бродячих, полихет (Errantia старых авторов). Однако больше всего к полной гомономности приближаются такие формы, как Polygordius (Eunicemorpha), у которых вслед за головной лопастью тотчас начинается серия ничем друг от друга не отличающихся туловищных сегментов; только первый из них – м е тастомий (metastomium) несет на своем переднем крае ротовое отверстие, отличаясь этим от всех остальных и являясь, таким образом, идиосегментом.

У большинства блуждающих полихет метастомий сливается со следую­щим, вторым туловищным сегментом, и продукт их слияния получает название перистомия (peristomium). Сегменты перистомия, как правило, утрачивают двигательные отделы своих параподий, но нередко сохраняют их чувствительные придатки, обозначаемые здесь как тентакулярные или перистомиальные щупальца (cirri tentaculares s. peristomiales)
(рис. 34, А). У представителей сем. Nereidae и у некоторых других Nereimorpha в состав перистомия входят не 2, а 3 туловищных сегмента, а у Hesionidae из того же отряда – целых 4. Это наиболее сложный состав перистомия, какой мы наблюдаем у полихет. В состав перистомия обычно входит лишь часть ларвальных сегментов, остальные являются туловищными (например, у Spionidae).

У бродячих полихет метастомий или перистомий, вообще говоря, бывают хорошо отграничены от простомия и, таким образом, до возникновения головы как тагмы, т.е. как продукта слияния простомия с одним или несколькими передними сегментами здесь дело не доходит. Перистомий является у них самостоятельным отделом тела, или тагмой, образованной слиянием двух или нескольких передних сегментов, без участия головной лопасти. Однако из этого правила существуют исключения: так, у Chaetoparia nilssoni (Phyllodocidae) три первых сегмента туловища полностью сливаются между собой и с простомием, образуя сложную голову; ганглии их с надглоточным ганглием отнюдь не сливаются.

Рис. 34. Элементы гетерономности в метамерии бродячих полихет

Передний конец тела Nereis; A – со спинной стороны; Б – с брюшной стороны (по Asnworth); В – Chloeia flava (Amphinomidae), на голове по паре коротких антенн и пальпов; по краям торчат щетинки невроподиев, медиальной – пучки щетинок нотоподиев, еще медиальней располагаются жабры; Г – Ceratocephale osawai «японское палоло» (сем. Nereidae), гетеронереидная форма; передняя половина – эпитокная (из Hempelmann); 1 – тентакулы; 2 – перистомиальные цирры; 3 – параподии; 4 – перистомий; 5 – простомий; 6 – пальпы; 7 – рот; 8 – каранкул (направленное кзади разрастание головной лопасти, несущее нухальные органы); 9 – параподиальные жабры; 10 – щетинки невроподиев; 11 – щетинки нотоподиев

В отличие от бродячих, у громадного большинства сидячих полихет простомий сливается с метастомием и таким образом возникает голова в только что указанном смысле этого слова. Надо, однако, заметить, что возникновение головы не является в этой группе прогрессивным признаком, проявлением гармонической интеграции простомия и метастомия, а, скорее, – следствием слабого развития простомия и поглощения его метастомием; слабое же развитие простомия обусловлено ослаблением мозга и органов чувств при сидячем образе жизни.

У представителей сем. Amphinomidae (Nereimorpha) и некоторых других рот сильно сдвинут кзади и в виде продольной щели тянется вдоль брюшной стороны нескольких передних сегментов туловища, тогда как голова сохраняет обычный состав и скромные размеры. Этим путем без чрезмерного увеличения перистомия достигается значительное увеличение рта, существенное для таких хищников, какими являются Amphinomidae. В то же время участие ряда сегментов в образовании рта ведет к созданию особого рода гетерономности, так как все участвующие в его образовании сегменты этим самым отличаются от всех прочих. На всем протяжении рта брюшные нервные стволы оказываются широко раздвинутыми, их ганглии частично смещены кзади, поперечные комиссуры дугообразно огибают задний край рта.Эта форма гетерономности резко отличается от гетерономности, обусловленной формированием перистомия, хотя и является приспособлением, возникшим в качестве частичного ответа на те же потребности, которые вызвали к жизни и перистомий.

Если учитывать и относительные размеры сегментов туловища, то наиболее гомономными мы должны считать тех блуждающих полихет, все сегменты которых вполне сходны между собою не только по строению своих придатков, но и по размерам; сюда относятся такие формы, как Nephthys, Nereis, Phyllodoce и многие другие. Наряду с этим у многих форм наблюдаются различия в толщине сегментов в разных частях тела. Нередко тело оказывается расширенным посередине и постепенно суживается к обоим концам или же расширено спереди и суживается кзади. Первый тип свойствен очень многим Amphinomidae (Nereimorpha) (рис. 34, В), Aphroditidae (Phyllodocemorpha), Chlorhaemidae (Drilomorpha) и другим; второй тип – некоторым сидячим полихетам, например, Terebellidae. Обычно в таких случаях не говорят о гетерономности до тех пор, пока между отдельными областями тела нет резких границ и ширина последовательных сегментов изменяется постепенно и незаметно. Однако, по существу, даже и при постепенных изменениях ширины сегментов строгая гомономность уже нарушена. Совершенно несомненно, что например, такие формы, как Aphrodite (Phyllodocemorpha) или Chloeia (Nereimorpha), имеющие оба конца суженные и эллиптические очертания (при взгляде сверху), представляются значительно менее гомональными, чем Nephthys (Nereimorpha) с ее длинным телом, имеющим равномерную толщину на всем протяжении. Физиологическое значение такого рода гетерономности тоже совершенно очевидно: веретеновидные или эллиптические очертания животного совершенно меняют характер его движения по сравнению с змеевидно вытянутыми формами. Вместо того, чтобы ползать и плавать при помощи изгибаний тела, как это свойственно примитовногомономным формам, некоторые укороченные эллиптические афродитиды быстро бегают на своих параподиях, ловкостью движения напоминая членистоногих. Морфологически переход к веретеновидным или эллиптическим очертаниям означает большую степень интеграции тела по сравнению с однообразно метамерными формами, придает ему большее единство и замкнутость в себе.

Итак, явления вторичной гетерономности широко распространены среди полихет и независимо возникают в самых различных крупных и мелких группах этого класса. В теле полихет, стоящих на низших ступенях развития гетерономности, мы нередко видим постепенное нарастание отличий от одного сегмента к другому; хотя в этих случаях строение отдельных участков туловища оказывается разным, но различно построенные участки резко не разграничены, переходы между ними постепенные. При дальнейшем развитии гетерономности дело доходит до резкого обособления в составе туловища двух или трех отделов – таги, отличающихся друг от друга строением составляющих их сегментов. В теле Nereis наряду с головной лопастью мы различаем две тагмы: перистомий, состоящий из трех сегментов, и туловище; в теле теребеллид – три тагмы: голова, состоящая из слившихся головной лопасти и перистомия, торакс и абдомен. Анальная лопасть обычно за отдельную тагму не считается, а включается в состав задней тагмы туловища. Далее, для полихет чрезвычайно характерно, что и направление специализации отдельных сегментов, и способы ее осуществления, и число тагм, и число составляющих каждую из них сегментов в отдельных случаях весьма различны. Сплошной гомологии между одноименными тагмами различных представителей через весь класс Polychaeta провести невозможно. Единой линии развития гетерономности или хотя бы нескольких господствующих направлений не существует. Наоборот, перед нами колоссальное многообразие направлений, множество коротких, большей частью дивергентных, лишь частично параллельных друг другу ветвей.

Сравнительно редким осложнением метамерии полихет является возникновение у некоторых из них метамерии 2-го порядка. Наиболее эффектный случай этого рода представляют Aphroditidae (рис. 35, А). В этом семействе дорсальные цирры части параподий превращены в плоские, кроющие пластинки – э л и т р ы, причем эти последние обычно располагаются на 2, 4, 5-м и далее на всех нечетных сегментах туловища, тогда как сегменты 1, 3, 6-й и все дальнейшие четные сегменты вместо элитр имеют обычные усиковидные дорсальные цирры. Наличие сегментов с элитрами и без элитр представляет проявление гетерономии, в частности ритмической дифференцировки метамер. Правильное чередование сегментов обоих родов создает метамерию 2-го порядка. Каждая метамера 2-го порядка состоит у афродитид из двух метамер 1-го порядка: четной с щупальцевидными циррами и нечетной с элитрами. Метамерия 2-го порядка, если не считать тех нарушений ее, которые наблюдаются в ларвальном отделе, является вполне гомономной. Это обстоятельство придает гомономный вид и всему телу животного, наперекор наличию у него сегментов двух столь резко отличающихся между собой типов.

Другой тип метамерии 2-го порядка мы встречаем у некоторых Drilomorpha. Так, у Dasybranchus caducus (сем. Capitellidae) каждый из туловищных сегментов разбит тонкой бороздкой на два кольца – переднее и заднее. У Sclerocheilus (сем. Scalibregmidae) передние 2–4 туловищных сегмента состоят каждый из двух колец, все остальные – из четырех.

Наружная кольчатость, не отражающаяся ни на внутреннем строении, ни на параподиях, представляет весьма неполную метамерию, но тем не менее это – несомненная метамерия. Каждое из колец является метамерой низшего порядка. Такие кольца по два или четыре вместе составляют сегменты тела, которые являются в данном случае метамерами высшего порядка. Таким образом, сложная метамерия возникает в этом случае не как ритмическая гетерономность цепочки сегментов, а как следствие метамерного подразделения кожи и кольцевых мышц отдельных сегментов.

Рис. 35. Готорономпая метамерия в сем. Aphroditidae

А – Lepidonotus dava; элитры более или менее одинаковой величины, расположены на сегментах 2, 4, 5 и далее на всех нечетных сегментах туловища, парные тентакулы не видны, задний конец тела несет 1 пару анальных цирр (из Hernpelmaim); Б – Acholoе astericola, величина элитр по направлению кзади постепенно убывает; В – Lagisca extenuata, в задней части тела элитры полностью редуцированы (по Nicol)

У полихет вторичная кольчатость встречается сравнительно редко. Довольно редко она бывает и у олигохет (например, в сем. Microchaetidae). Зато большой правильности и постоянства она достигла у пиявок, в формообразовании которых играет существенную роль.

Переходя к рассмотрению гетерономности в классе Oligochaeta, мы прежде всего должны напомнить, что первичная гетерономность – различие между ларвальными и постларвальными сегментами – среди представителей этого класса выражена хорошо. Правда, у очень многих форм различие это проявляется исключительно во внутреннем строении животного, однако существуют и исключения. Так, у Naididae передние 5 или 7 сегментов, являющиеся у них ларвальными, лишены дорсальных пучков щетинок. Что касается вторичной гетерономности, эта последняя выражена у олигохет значительно слабее, чем у сидячих полихет. Во внутреннем строении она сводится главным образом к концентрации полового аппарата в нескольких «половых» сегментах. В наружном строении животного наиболее постоянное проявление вторичной гетерономности у олигохет – образование пояска (с lite1 1 u m) (см. рис. 32, Б).Как поясок обозначается утолщение кожи, охватывающее несколько сегментов и вызванное сильным развитием желез, выделяющих яйцевые капсулы. Число и номера сегментов, несущих поясок, бывают постоянны и характерны для отдельных групп олигохет.

Число сегментов тела у большинства олигохет велико, и у двухметрового Rhinodrilus доходит до 600. Постоянное число сегментов наблюдается у немногих форм. Многие олигохеты, у которых число сегментов в постэмбриональной жизни не увеличивается, представляют тем не менее весьма значительную индивидуальную изменчивость их числа; таковы, например, Lumbricidae.

Что касается цефализации, то она выражается прежде всего в том, что первый сегмент тела (метастомий) всегда лишен щетинок. Метастомий обычно срастается с простомием, иногда полностью (зиголобическая голова большинства пресноводных Neoligochaeta), иногда между ними остаются борозды. Иногда с первым сегментом сливается и второй (Phraeoryctes gordioides и другие). У Branchiobdellidae 4 первых сегмента сливаются между собой в хорошо обособленный головной отдел. Некоторый шаг в этом направлении представляет и род Chaetogaster (сем. Naididae). Все остальные проявления гетерономности у олигохет довольно незначительны или же представляют слишком частный интерес.

В целом можно сказать, что метамерия олигохет, по крайней мере наружная, сохраняет высокую степень гомономности, и настоящих тагм здесь, за немногими приведенными исключениями, не бывает.

Для метамерии пиявок (Hirudinea) чрезвычайно характерно постоянное и небольшое число сегментов: у Acanthobdella – 30, у остальных – 33. Н.А. Ливанов (1940) связывает это обстоятельство с присутствием задней присоски, не допускающим существования задней зоны роста. Гетерономность наиболее резко выражается в образовании передней присоски (за счет головной лопасти и трех сегментов) и задней присоски (за счет семи сегментов). У Acanthobdella¹ передняя присоска едва намечена, а задняя образована за счет всего четырех сегментов. У пиявок, имеющих жабры, эти последние расположены лишь на части сегментов, например на 11–15 сегментах у Ozobranchus margoi, так что тело распадается на тагмы: пребранхиальную, бранхиальную и постбранхиальную. Далее, ширина тела у большинства пиявок в различных его частях весьма различна, к переднему концу оно обыкновенно суживается (интеграция). У Acanthobdella – единственной пиявки, снабженной щетинками, эти последние имеются только на пяти передних сегментах.

Рис. 36. Наружноестроение пиявки (схема)

А – со спинной стороны; Б – с брюшной стороны; С – головной отдел;
Рс – преклителлярный; С1 – клителлярный; М – постклителлярный; Ас – задний отдел (задняя присоска). Римские цифры обозначают номера сегментов тела, арабские 1-62 (Б) – номера колец всего тела; 1, 2, 3(А) – номера колец в пределах каждого отдельного сегмента. Обозначения отдельных органов: а – задний проход, Н – отверстия нефридиев; Р – рот; РП – ротовая присоска; ЗП – задняя присоска. На рис. Б в клителлярном отделе половые отверстия: переднее – мужское и заднее – женское
(по Скрибану, видоизменено согласно данным Н.А. Ливанова)

Снаружи сегменты тела пиявок разбиты на кольца. Как указывает Н.А. Ливанов, вторичная кольчатость пиявок обусловлена значительными размерами тела при постоянном числе сомитов. Число колец в разных случаях различно, но для каждого вида пиявок число колец каждого из сегментов является величиной постоянной. Среднее кольцо каждого сегмента несет органы чувств (чувствительные сосочки или глаза); благодаря этому наличие метамерии высшего порядка становится весьма наглядным
(рис. 36). Принято думать, что первичным и общим для всех пиявок является разделение сегмента на три кольца, соответствующее и внутреннему разделению сомита, в частности невросомита; дальнейшее подразделение каждой трети на то или иное число колец проходит различно у различных пиявок и является следующей ступенью в развитии кольчатости. Очень часто сегменты, расположенные близ концов тела, имеют меньшее число колец, чем средние сегменты. Таким образом, метамерия пиявок и в этом отношении является гетерономной.

Как и у олигохет, у пиявок есть поясок (clitellum). Он характеризуется присутствием особых клителлярных желез, участвующих в образовании яйцевой капсулы. Вне периода половой зрелости они мало развиты, и поясок слабо заметен; наоборот, в период размножения он резко выделяется. У настоящих пиявок он образуется всегда за счет X, XI и XII сегментов, тогда как у олигохет положение пояска и половых органов в разных группах различно.

В целом, по степени гетерономности своей метамерии и централизованности своего строения пиявки стоят значительно выше олигохет. В отличие от многих гетерономных полихет тело большинства пиявок не разбивается на обособленные тагмы. Однако у некоторых пиявок, например, у Ozobranchus, мы видим разделение тела на тагмы. Зато для пиявок весьма характерно наличие присосок – неметамерных по своему строению органов, образованных за счет нескольких метамер; аналогичное явление среди полихет встречается лишь в виде исключения (пример – щитки Sternaspis). И, наконец, в отличие от полихет для пиявок характерно чрезвычайное постоянство в характере их гетерономности: и общее число сегментов туловища, и номера сегментов клителлярной области, и число сегментов, за счет которых образуются присоски, в пределах всего класса являются почти постоянными. Все это характеризует пиявок как весьма специализованную группу.

Вопросы для самоконтроля

1. Учение о ларвальной и постларвальной метамерии.

2. Метамерия олигомерных аннелид.

3. Теория происхождения метамерии от антимерии ишечнополостных.

4. Теория возникновения метамерии аннелид путем дифференцировки и упорядочения органов.

5. Теория происхождения метамерии путем подавленного поперечного деления.

6. Разновидности гетерономной метамерии аннелид.

ТЕМА 6

Поиск по сайту: