Метамерия туловища многоножек

Число туловищных сегментов и степень постоянства этого числа у Atelocerata бывают весьма различны. Среди Chilopoda у Geophilomorpha (рис. 54, А)число их колеблется от 39 до 177, у представителей различных родов Scolopendromorpha (рис. 54, Б)их бывает 25–27, тогда как у Lithobiomorpha (рис. 54, В)и Scutigeromorpha (рис. 54, Г)число туловищных сегментов постоянное и равняется 19. Среди Diplopoda Proterandria Julidae имеют большое, но неопределенное число сегментов; анаморфоз и связанное с ним увеличение числа сегментов продолжаются у них всю жизнь. В других семействах число сегментов уменьшается и фиксируется.

Рис. 54. Расчленение тела многоножек Chilopoda

А – Pachimerium ferrugineum (Epimorpha Geophilomorpha), в общем гомономная метамерия, но последняя пара ходильных ног увеличена, а половые сегменты изменены (по Attems); Б – Cupipes amphieuris (Epimorpha Scolopendromorpha); гомономная метамерия туловища нарушается только ритмическим расположением стигм; половые сегменты втянуты в сегмент последних ног (по Kohlrausch); В – Lithobius forficatus (Anamorpha Lithobiomorpha), вид со спинной стороны; резко выраженная анизотергия, хорошо видны половые сегменты: 1 – голова; 2 – глазное поле с глазами;
3 – полоска интерсегментарной кожи; 4 – нога XVI сегмента; 5 – анальное отверстие; 6 – стигмы; 7 – мягкая кутикула плевры; 8 – нога VIII сегмента; 9 – нога II сегмента; 10 – ногочелюсть; 11 – антенна; I–XIX – тергиты сегментов туловища (по А.В. Иванову); Г – Scutigera (Anamorpha Scutigeromorpha) (схематически, по Koch) – анизотергия, доведенная до полного исчезновения микротергитов

Уменьшение числа сегментов идет путем укорочения развития, так как все Diplopoda анаморфны. Так, у большинства представителей семейства Chordeumidae (Proterandria) постоянное число сегментов 30, но у некоторых родов число их доходит до 32, у других спускается до 28 и даже 26. У Polydesmidae (Proterandria) обычно 20 сегментов, но у некоторых родов – 22. Среди Oniscomorpha (Opisthandria) различные роды имеют 14–
16 сегментов, среди Pselaphognatha – 11–13. Иногда, в неволе, представители 20-сегментного вида проделывают лишнюю линьку и получают
21 сегмент (Polydesmus illyricus). В некоторых родах быстрее заканчивающие свое развитие самцы имеют на один сегмент меньше, чем самки (например, Cylindrodesmus); у Chordeumidae и Polydesmidae взрослые особи имеют под кожей, в области новообразования сегментов (т.е. впереди анальной лопасти), 1–4 пары зачаточных недоразвивающихся ножек. С. Attems (1926) считает это обстоятельство наилучшим доводом в пользу того, что пожизненный анаморфоз и большое число сегментов являются у Diplopoda признаками филогенетически-первичными (эпистатическими) и что сокращение и стандартизация числа сегментов совершаются путем прекращения анаморфоза с наступлением половой зрелости.

У Symphyla (рис. 55, А)имеются 14 туловищных сегментов, из которых последний слит с анальной лопастью; личинка вылупляется из яйца с 9 туловищными сегментами, остальные добавляются путем анаморфоза.

У Pauropoda (рис. 55, Б) – 11 туловищных сегментов (считая шейный) и независимая от них анальная лопасть. Личинка I возраста (рис. 55, В)имеет, так же, как и личинка Diplopoda, 3 пары ног и развивается путем анаморфоза. Три пары ног личинки Pauropus принадлежат 5, 6 и 7-му постантеннулярным сегментам и, таким образом, вполне гомологичны
3 парам ног насекомых. Легко допустить, что насекомые могли первоначально возникнуть путем распространения на взрослое животное шестиногости, которая уже была свойственна личинкам их многоногих предков, т.е. путем неотении. Напомним аналогичный способ возникновения шестиногих форм среди клещей (Phytoptipalpus, Locustacarus). В каждой из четырех групп Atelocerata, относимых к насекомым (Collembola, Gampodeoidea, Protura, Thysanura вместе с Pterygota), этот процесс произошел, вероятно, независимо, как и в различных группах клещей. Однако у насекомых возникновение шестиногости явилось одной из больших дорог эволюции и повело к возникновению крупных таксономических единиц, тогда как у клещей этого до сих пор не случилось и шестиногость свойственна, самое большее, отдельным семействам.

Рис. 55. Расчленение тела многоножек: Symphyla, Pauropoda, Diplopoda

А – Scolopendrella immaculata (Symphyla) (из Snodgrass) – диплотергия; Б и B – Pauropus silvaticus (Pauropoda): Б – взрослое животное, вид сбоку – анизотергия, доведенная до полной редукции микротергитов; В – шестиногая личинка; ноги расположены на тех сегментах, на которых они расположены у насекомых (по Tiegs): 1 – «мнимые глаза» (pseudoculi) – своеобразный орган чувств, специфичный для Pauropoda и не имеющий ничего общего с глазами; 2 – шейный сегмент, по своему номеру гомологичный сегменту максилл II Symphyla, Ghilopoda и насекомых и лишенный конечностей; Г – Polydesmus complanatus (Diplopoda), со спинной стороны – диплоподия; Д – один диплосегмент Pheacobius complanatus (Diplopoda), с брюшной стороны; метазонит – с крыловидными придатками, оба стернита несут по медиальному бугорку (по Attems)

Для большинства насекомых характерно, так же, как и для Symphyla, наличие 14 туловищных сегментов. Среди низших насекомых единственное исключение составляют Collembola (рис. 56, Д),у которых их лишь 9, как у первой личиночной стадии Symphyla. Protura (рис. 56, А) – единственные насекомые, обладающие анаморфозом, хотя бы частичным. Личинка I возраста имеет 8 абдоминальных сегментов и тельсон, три остальных сегмента добавляются при трех первых линьках.

Мы видим, что типичное для Symphyla и насекомых число туловищных сегментов – 14 – характерно и для большинства современных Malacostraca, тогда как Leptostraca и наиболее примитивные представители других надотрядов Malacostraca имеют по одному лишнему сегменту и, таким образом, по общему числу сегментов тела сходятся с примитивными Chelicerata – эвриптеридами и скорпионами. Эти совпадения послужили поводом для попыток выведения насекомых из ракообразных, сходных по числу сегментов с Malacostraca.

Вообще для членистоногих, так же, как и для всех метамерных животных, обладающих терминальным ростом, пожизненный анаморфоз и неопределенно большое число сегментов чисто морфологически являются бесспорно первичными. Исторически (филогенетически) эти явления также большей частью первичны, но историческая их первичность все же должна быть доказана для каждой группы животных в отдельности. Для членистоногих историческая первичность большого и неопределенного числа сегментов является по меньшей мере чрезвычайно вероятной. Впрочем, крайние случаи удлинения тела (Polyartemia среди Phyllopoda и многие многоножки) исторически могут оказаться и вторичными. В частности, палеонтология не дает нам ни одной переходной формы, ведущей к насекомым, будь то от многоножек, от раков или от трилобитов. В силу этого вопрос о числе сегментов у предков насекомых остается пока открытым.

Уклонения от гомономной метамерии в туловище многоножек идут в двух направлениях: 1) региональная дифференцировка сегментов, ведущая к образованию зачаточных таги; 2) ритмическая дифференцировка сегментов, ведущая к возникновению метамерии 2-го порядка.

У Symphyla региональная дифференцировка сегментов почти отсутствует. В передней части туловища она выражается лишь в более слабом развитии 1-го сегмента и его конечностей, в заднем конце тела – в превращении последней пары конечностей в одночленистые церки, снабженные прядильными железами. В сем. Geophilellidae 1-й тергит и 1-я пара ног развиты хорошо, но styli и брюшные мешочки 1-го сегмента отсутствуют; в семействе Scutigerellidae 1-й тергит рудиментарен, 1-я пара ног развита довольно хорошо; в семействе Scolopendrellidae 1-я пара ног вдвое короче 2-й; первый тергит рудиментарен.

У Pauropoda шейный сегмент, по своему номеру гомологичный сегменту максилл II, в состав головы не вошел. Фактически он выглядит как первый туловищный сегмент. Конечностей шейный сегмент не имеет. Последний сегмент (XI) у Pauropoda также лишен конечностей. У Diplopoda (рис. 55, Г)1-й сегмент (гомолог шейного) совершенно лишен конечностей, лишен стигм, но тергит его и стернит сохраняются; 3 следующих сегмента диплопод имеют хорошо развитые конечности, но в отличие от всех последующих остаются простыми, не сливаясь попарно в диплосегменты. Вследствие этого эти 3 сегмента вместе с 1-м сегментом противополагаются остальному туловищу и обозначаются как грудь, остальные – как брюшко. В области брюшка все стерниты точно соответствуют по положению своим тергитам; в области груди стерниты обычно бывают значительно сдвинуты кпереди. Несмотря на эти отличия, противоположность между «грудью» и «брюшком» выражена у диплопод несравненно слабее, чем у ракообразных или насекомых, и в отношении Diplopoda можно говорить лишь о зачатках региональной специализации сегментов туловища.

Обращаемся к специализации абдоминальных конечностей диплопод. У Pselaphognatha ни одна пара не превращена в половые придатки.
У Proterandria одна, иногда обе пары ног 7-го абдоминального кольца превратились у самцов в гоноподии; иногда в качестве вспомогательных гоноподиев видоизменены также конечности 6 и 8-го колец. У Opisthandria гоноподиев нет, но самец имеет на заднем конце тела на 1–2 пары ног больше, чем самка, и эти так называемые телоподы служат для придерживания самки во время копуляции.

Таким образом, для всех классов многоножек описывается редукция 1-го туловищного сегмента; однако у Symphyla это действительно 1-й туловищный, у Pauropoda и Diplopoda «шейный» сегмент. Кроме того, у Diplopoda три первых настоящих туловищных сегмента несколько отличаются от последующих.

У Symphyla зона роста занимает необычное для Articulata положение, а именно – она лежит на переднем крае 2-го сзади сегмента тела; другими словами, последние 2 сегмента обособлены уже у личинки Г возраста и соответствуют 13 и 14-му туловищным сегментам взрослой формы; к
13-му сегменту спереди примыкает 7-й. Все остальные сегменты
(8–11-й), возникающие при анаморфозе, образуются один за другим за счет переднего края 13-го сегмента. Точно так же и у Ghilopoda, в частности у яванской сколопендры Rhysida, зона роста лежит перед 3-м с конца сегментом тела. У Symphyla два последних сегмента тела не носят рудиментарного характера, но 13-й (преанальный) обычно не отделен от 12-го, а последний, 14-й, – от анальной лопасти, образуя анальный сегмент. Анальный сегмент свойствен также и Chilopoda. Два предшествующих сегмента тела Chilopoda являются половыми, 2-й из них (предпоследний) несет половое отверстие; конечности генитального или прегенитального сегмента, или обоих бывают превращены в половые придатки. Все три задних сегмента по сравнению с сегментами ходильных ног резко сужены и у некоторых форм (например у Scolopendromorpha) втянуты в сегмент последних ног. Таким образом, у Chilopoda имеется хорошо обособленный маленький половой отдел туловища, состоящий из трех сегментов. Благодаря незначительным размерам этого отдела его наличие мало отражается на общем гомономном облике представителей этого класса.

Метамерия 2-го порядка свойственна всем классам многоножек. Полностью она отсутствует лишь у части Chilopoda, а именно – у Geophilomorpha, у которых все снабженные ходильными ногами туловищные сегменты более или менее одинаковы между собой и все, начиная со 2-го сегмента до предпоследнего, несут по паре дыхалец.

Из Scolopendromorpha многие также имеют гомономные тергиты, но у всех ноги кзади становятся постепенно все длиннее, что является проявлением обычной аксиальной дифференцировки. Однако дыхальца из всех сколопендр только у Plutonium имеются на каждом сегменте (с 3 по 21-й). У всех остальных сколопендр дыхальца имеются не на каждом сегменте, а приблизительно через один, в сегментах 4, 6, 8, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21 и 23-м. Мало того, тергиты промежуточных сегментов, лишенных дыхалец (1, 2, 3, 5, 7, 10, 12, 14, 16-го), у некоторых сколопендр оказываются несколько короче остальных. У Lithobiomorpba и Scutigerornorpha дыхальца развиты в тех же сегментах, в которых они сохраняются и у сколопендр, однако за исключением 8-го, т.е. в сегментах 2, 4, 6, 9, 11, 13 и 15-м. Впрочем, в 8-м сегменте дыхальца отсутствуют уже у некоторых сколопендр (рис. 54, Б).Наряду с этим у Lithobiomorpha (рис. 54, В) происходит дальнейшая дифференцировка тергитов: тергиты 1 (сегмента максиллипед), 3, 5, 7, 10, 12, 14 и 16-го сегментов сильно уменьшаются в размерах, тергиты 2, 4, 6, 8, 9, 11, 13 и 15-го – увеличиваются. Эта дифференцировка достигает своего максимума у Scutigeromorpha, у которых нечетные тергиты – с 3-го по 7-й – и четные – с 10-го по 16-й – редуцируются совсем, так что на 15 пар ходильных ног остается всего 8 тергитов, которые являются общими для следующих туловищных сегментов: 2, 3–4, 5–6, 7–8, 9–10, 11–12, 13–14 и 15–16-го и принадлежат, в сущности, сегментам 2, 4, 6, 8, 9, 11, 13 и 15-му (рис. 54, Г). Остальные тергиты сохраняются в виде незначительных рудиментов.

Итак, у Lithobiomorpha, помимо обычной метамерии туловища, выражающейся во внешнем виде присутствием стернитов и ног, возникает метамерия 2-го порядка: каждая метамера 2-го порядка состоит из двух метамер 1-го порядка, из коих одна имеет дыхальца и большой тергит, а другая лишена дыхалец и имеет маленький тергит. Притом в передней половине тела микротергиты лежат впереди макротергитов, в задней половине – позади. Два срединных сегмента – 8 и 9-й – оба имеют макротергиты. Это ведет к возникновению плоскости неполной симметрии, проходящей перпендикулярно к продольной оси тела, между 8 и 9-м сегментами; этой симметрии подчиняются только тергиты, со 2-го по 16-й включительно, и дыхальца. Указанное обстоятельство представляет значительное осложнение в плане метамерии Lithobius, в силу которого тело животного значительно выигрывает в целостности.

Изменение ритма анизотергии у Lithobiomorpha между 8 и 9-м сегментами туловища связано с различиями в способе развития: первые
8 сегментов закладываются, как известно, у зародыша; все остальные образуются путем анаморфоза. Если такая связь существует, сходное изменение ритма анизотергии, наблюдаемое у некоторых сколопендр, говорило бы о том, что их предки обладали таким же анаморфозом, как и современные Lithobiomorpha.

У Scutigeromorpha, благодаря почти полной редукции микротергитов, происходит видимое упрощение общего плана метамерии, и начиная с 3–4-го туловищных сегментов вплоть до 15–16-го, мы наблюдаем однообразный ряд из метамер 2-го порядка, каждая с одним тергитом, одним; спинным дыхальцем, но, с двумя парами ног, двумя наборами стернальных элементов и т.д.

Ту форму сложной метамерии, которая свойственна Lithobiomorpha и, отчасти, сколопендрам, я обозначаю как ритмическую анизотерг и ю, или, более общо, как ритмическую а н и з о м е р и ю. Анизотергия – неравномерное развитие рядом лежащих тергитов – тесно связана у Chilopoda со строением их туловищной мускулатуры. Кроме коротких продольных мышц, соединяющих между собой тергиты соседних сегментов, Scolopendromorpha (в том числе и внешне гомономные виды) и все Anamorpha имеют также и длинные мышцы, со­единяющие между собой тергиты сегментов, расположенных через один друг от друга. В результате те из тергитов, к которым прикрепляются эти длинные мышцы, развиваются в макротергиты.

Symphyla также обладают метамерией 2-го порядка, которая проявляется у них, однако, совершенно иначе, чем у Chilopoda. У Geophilella после сегментов, соответствующих всем парам ног, начиная с III до XII, вставлено по «безногому сегменту». История развития и внутренняя анатомия показывают, что но существу никаких, безногих сегментов у Symphyla нет, что в этой группе происходит удвоение по меньшей мере части тергитов, а в частности у Geophilella – всех тергитов, за исключением двух передних и двух задних. Удвоение тергитов вызвано у Symphyla соответствующим расчленением туловищной мускулатуры. У Geophilella мы наблюдаем наличие метамерии 2-го порядка на всем протяжении средней части туловища; однако здесь метамерами 2-го порядка являются обычные метамеры членистоногого; метамерия низшего порядка неполная и касается только тергитов и их мускулатуры. Этот вид сложной метамерии, в отличие от анизотергии Chilopoda; я обозначаю как диплотергию – удвоение тергитов.

В сем. Scolopendrellidae удвоение тергитов имеет место в сегментах – 4, 6, 8, 10 и 12-м, т.е. только в четных сегментах, так что порядок метамерии еще более осложняется. В семействе Scutigerellidae удвоение тергитов происходит только в четных сегментах передней части тела, т.е. в 4, 6 и
8-м; таким образом, метаметрия 2-го порядка приобретает региональный характер.

Среди Pauropoda семейство Brachipauropodidae имеет почти столько же пар тергитов, сколько и сегментов (тергиты в этом семействе в виде редкого среди членистоногих исключения – парные, кроме непарного
10-го тергита, принадлежащего безногому, 10-му туловищному сегменту). Только шейный сегмент не имеет собственного тергита. У остальных Pauropoda на 11 туловищных сегментах бывает всего 6 тергитов, расположенных на 1, 2, 4, 6, 8-м туловищных сегментах и на 10-м, безногом. Наоборот, стернальные и плевральные отделы хорошо развиты во всех сегментах. Таким образом возникает метамерия 2-го порядка, конвергентно близкая к таковой Scutigeromorpha. Подобно этой последней, метамерия
2-го порядка пауропод также является анизотергией, доведенной до полной редукции микротергитов.

Для хорошо дифференцированной туловищной мускулатуры Pauropoda характерно наличие, в числе прочих, продольных мышц, идущих от одного макросегмента к другому, как это имеет место у высших Chilopoda. Подобно этим последним, Pauropoda отличаются быстрыми и ловкими движениями; этому способствует и их укороченное тело.

Наиболее широко известна метаметрия 2-го порядка, наблюдаемая в классе Diplopoda и обычно обозначаемая как диплоподия. У Diplopoda все туловищные тергиты, начиная с тергитов 5 и 6-го сегментов, сливаются попарно между собой. В силу этого образуются двойные сегменты – д и п- л о с е г м е н т ы. Каждый диплосегмент имеет единое тергитное кольцо, охватывающее спинную и боковые стороны сегмента и прерванное лишь на брюшной стороне (рис. 55, Д).В каждом кольце можно различить переднюю часть – протозонит – и заднюю – метазонит, которые соответствуют обоим слившимся тергитам. Следы слияния в разной мере сохранились у разных форм; у палеозойских диплопод (Archipolypodia) слияние часто неполное. Кроме тергитного кольца, каждый диплосегмент имеет два стернита. В некоторых семействах, например у Julidae (Proterandria), оба стернита каждого диплосегмента сливаются с его диплотергитом в одно сплошное кольцо.

Далее, каждый диплосегмент несет две пары стигм, две совершенно одинаковые пары ног и заключает в себе две пары ганглиев брюшной нервной цепочки. Сердце в каждом диплосегменте имеет две пары остий; в развитии каждого диплосегмента участвуют две пары целомических мешков. Следы шва на месте слияния протозонита и мета-зонита и сравнение с ископаемыми формами указывают на то, что тергитные кольца диплосегментов возникли у диплопод путем попарного слияния тергитов.

Итак, метамерия 2-го порядка необычайно широко распространена среди многоножек. Тенденция к созданию метамер 2-го порядка присуща всем классам, хотя почти в каждом из них проявляется различно. Однако во всех случаях к появлению метамерии 2-го порядка ведут изменения тергитов – их дифференцировка, расщепление или слияние. Мы видели, что эти изменения скелета тесно связаны с соответствующей перестройкой туловищной мускулатуры. Физиологически они, очевидно, связаны с изменениями способов передвижения. Особенно наглядна их связь с локомоторной функцией на примере Chilopoda: сколопендры с несколько укороченным телом и зачаточной дифференцировкой тергитов, несомненно, более ловки и подвижны, чем вполне гомономные геофилиды; литобииды с еще меньшим числом сегментов и чередующимися макро- и микротергитами бегают значительно искусней сколопендр, а скутигеры, у которых эволюция метамерии 2-го порядка завершилась исчезновением микротергитов, носятся с изумительной быстротой и ловкостью. Чрезвычайная подвижность скутигер обусловлена всей их организацией – строением ног, глаз, трахей и т.д., но в том числе и особенностями их метамерии.

Поиск по сайту: