Диссимметрия гастропод (gastropoda)

Брюхоногие являются единственным классом первичноротых, главное содержание эволюции которого связано с глубокими нарушениями двусторонней симметрии.

Старые авторы (A. Lang, L. Plate и др.) пытались все проявления диссимметрии брюхоногих объяснить с единой точки зрения. Однако постепенно выяснились чрезвычайная сложность относящихся сюда процессов и в значительной мере независимое происхождение отдельных проявлений диссимметрии, а также и полная неравноценность для понимания этих процессов различных групп брюхоногих, находящихся на совершенно различных стадиях конструктивного осложнения. Ввиду этого, мы начнем наш разбор с наиболее примитивных брюхоногих – переднежаберных (Prosobranchia), которые одни позволяют судить о начальных стадиях развития диссимметрии.

Прежде всего мы встречаемся здесь с уже знакомыми нам явлениями. Так, обе лопасти печени переднежаберных лишь в виде исключения бывают симметричны (Neritina, Valvata). Обычно топографически левая лопасть глубже заходит в раковину и сильнее развита, чем правая, по крайней мере у правозавитых форм (см. ниже); иногда правая лопасть совсем отсутствует (Viviparus, Rissoa). У левозавитых улиток правая лопасть развита сильнее левой. Такую же диссимметрию печени мы видели и у некоторых других моллюсков при полной симметрии остального тела. В силу этого у брюхоногих диссимметрию печени можно считать независимой от осталь­ных явлений диссимметрии, встречаемых в этом классе.

Далее, половая железа у всех Prosobranchia, независимо от пола, всегда непарная и открывается наружу на правой стороне тела, через правую почку у Aspidobranchia (кроме Neritacea), или независимым гонодуктом – у Neritacea и Pectinibranchia. Аналогичную диссимметрию половых протоков мы видели у головоногих и лопатоногих. У брюхоногих она, вероятно, связана с тем, что улитки при копуляции приближаются друг к другу боком, так что при их широкой ноге функционировать может проток лишь одной стороны. Во всяком случае диссимметрия полового аппарата улиток также представляет явление самостоятельное, независимое от основных причин диссимметрии других органов.

При рассмотрении архитектоники моллюсков мы видели, что для многих высших классов этого типа характерно присутствие внутренностного мешка, одетого мантией и раковиной. Сильное развитие внутренностного мешка вызывает сближение рта и анального отверстия, разделенных только ногой, – так называемое вентральное сгибание. В наиболее типичной форме мы находим описанный план строения у головоногих и лопатоногих.

По мнению W. Wenz (1940), первично-симметричным строением еще обладали палеозойские Tryblidiacea (рис. 66, А–Г),с их парными метамерными отпечатками мускулов-ретракторов ноги. Предположение Венца блестяще подтвердилось открытием современных представителей Тгуblidiida – Neopilina galatheae (рис. 66, Д, Е)и N. (Vema) ewingi, которые действительно оказались двусторонне-симметричными, улиткообразными моллюсками, очень примитивными во многих отношениях.

Среди современных брюхоногих первичная симметрия в чистом виде свойственна только личинкам примитивнейших семейств из отряда Aspidobranchia. На известной стадии развития личинка имеет хорошо выраженный внутренностный мешок, одетый мантией и раковиной, и сравнительно короткую ногу; мантийная полость и расположенное в этой полости анальное отверстие находятся позади ноги, анальное отверстие – в том самом месте, где оно и возникло у трохофоры. Во всем этом личинка аспидобранхий сходится с Neopilina и со взрослыми головоногими и лопатоногими. Замечательно, что раковина такой личинки бывает расположена точно так же, как и раковина четырехжаберных головоногих и Neopilina, т.е. завитком вперед (экзогастрическая раковина, рис. 78, Г),тогда как у взрослых улиток она всегда завивается завитком назад (э н догастрическая раковина). В силу такого различия человеку, привыкшему к виду взрослых брюхоногих, с первого взгляда всегда кажется, что и Nautilus, и молодые личинки Aspidobranchia сидят в своих раковинах задом наперед.

Рис. 66. Раковины Tryblidiida

А и Б – Archaeopilina antiquissima (ордовик, из Kustner); В и Г – Tryblidium reticulatum (верхний силур, из Zittel); Neopilina galatheae (соврем, по Lemche): Д – вид раковины сверху; Е – верхушка раковины с личиночной раковиной, сильно увеличено

На описываемой стадии личинка Aspidobranchia еще вполне симметрична. Однако вслед за этим в развитии всех Prosobranchia происходит процесс личиночного закручивания, представляющий первый и важнейший шаг в развитии диссимметрии улиток. У наиболее примитивных из изученных форм – Patella, Acmaea, Trochus (Aspidobranchia) – процесс этот разыгрывается в самой простой и понятной форме. В момент метаморфоза, когда свободноплавающая личинка опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни, она проделывает следующее: мышечным движением поворачивает раковину на 180° вокруг оси внутренностного мешка, и в таком положении раковина закрепляется.Поворот у нормальных, правозавитых улиток происходит в направлении, противоположном движению часовой стрелки (если смотреть на животное со спинной стороны): завиток раковины, чтобы достигнуть заднемедиального положения, проходит при этом по левой стороне животного, отверстие мантийной полости, чтобы достигнуть переднемедиального положения, – по правой стороне. Стебелек, соединяющий туловище с ногой и головой, при повороте туловища на 180° оказывается винтообразно закрученным. Конечно, многие улитки после этого заворота, как и до него, могут вертеть свою раковину во все стороны, но нормальным становится новое положение.

Первым следствием закручивания является новое положение завитка раковины, который у личинки был спереди, а у молодой улитки оказался сзади: раковина из экзогастрической стала эндогастрической. Мантийная полость, открывающаяся у личинки сзади, у улитки оказывается спереди, над головой (рис. 67). Вместе с ней перемещается и анальное отверстие и оказывается перемещенным весь так называемый мантийный набор органов. Под этим именем разумеют совокупность органов, у всех высших моллюсков топографически тесно связанную с мантийной полостью и у брюхоногих всюду следующую за смещениями этой последней.

Рис. 67. Схема расположения мантийного набора органов

брюхоногого моллюска

А – до закручивания; Б – после закручивания 1 – церебральный ганглий; 2 – рот;
3 – плевральные ганглии; 4 – педальные ганглии: 5 – ктениции; 6 – осфрадий; 7 – периетальный ганглий; 8 – предсердия; 9 – висцеральный ганглий; 10 – мантийная полость;
11 – выделительные отверстия; 12 – желудочек сердца (по Hescheler)

Сюда относятся: 1) задняя кишка с анальным отверстием; 2) пара ктенидиев; 3) пара осфрадиев; 4) пара гипобранхиальных (слизистых) желез; 5) парные отверстия почек; 6) половые отверстия, в прототипе тоже парные; 7) сердце, желудочек которого у многих примитивных моллюсков окружает заднюю кишку, а предсердия тесно связаны с ктенидиями. У головоногих эти органы или их гомологи лежат на морфологически задней стороне внутренностного мешка, а у переднежаберных они оказываются на его передней стороне. Мало того, все парные органы мантийного набора, лежавшие до закручивания направо от срединной плоскости тела, после закручивания оказываются на левой стороне, и все органы, лежавшие до закручивания на левой стороне, после закручивания оказываются на правой. Другими словами, морфологически правый ктенидий оказывается у взрослой улитки топографически левым, а морфологически левый – топографически правым и т.д. Как легко понять, личиночное закручивание само по себе не вызывает никакой диссимметрии ни в мантийном наборе органов, ни во внутренностном мешке вообще. Точно так же ненарушенной остается и симметрия головы и ноги. Диссимметрия сказывается только в самом месте закручивания, в стебельке, соединяющем туловище с ногой и головой.

Каков физиологический смысл личиночного закручивания? Л. Бутан и П. Пельзенер считают его следствием конфликта между двумя процессами у личинки: между вентральным изгибанием тела, которое ведет к сближению головы и анального отверстия, и ростом ноги в длину, который этому сближению препятствует; приближение анального отверстия к голове, несмотря на рост ноги, достигается его смещением при закручивании. Однако с этой точкой зрения трудно согласиться. Сближение рта и ануса является простым следствием так называемого вентрального изгибания тела, которое, в свою очередь, сводится к разрастанию туловищного мешка. Рост ноги в длину не препятствует росту внутренностного мешка, а потому и не может вступать в конфликт с этим процессом; тем более рост ноги не может вступать в конфликт с тенденцией сближения рта и ануса, являющегося не самостоятельным процессом, а лишь побочным следствием роста внутренностного мешка.

A. Naef (1911, 1913) высказывает другое предположение о физиологическом смысле личиночного закручивания.

Рис. 68. Наиболее симметричные из Prosobranchia

Аи Б – раковина Bellerophon radiatus (силур, из Zittel); В – Fissurella, вид со спины, раковина удалена, мантийная полость вскрыта: 1 – голова; 2 – головные щупальца; 3 – отвернутый лоскут мантии; 4и 6 – отверстия топографически правой и левой почек; 5 – нога; 7 – задний проход; 8 – отверстие мантийной полости, разрезанное по диаметру и отвернутое на две стороны; 9 – топографически левый ктенидий (по Ray-Lanester).

Он полагает, что пока личинка плавает в толще воды и, поддерживаемая работой прототроха, держится головой кверху, направление завитка раковины для нее безразлично. Когда же она начинает ползать, завиток экзогастрической раковины свисает ей на голову и причиняет неудобство; поэтому она поворачивает его задом наперед и завиток оказывается над задним краем ноги, что для улитки гораздо удобней. Почему же головоногие в таком случае остаются сидеть в своей раковине с завитком, направленным вперед? Неф объясняет это очень просто: как известно, большая часть раковины четырехжаберных головоногих заполнена газом и отделена перегородками от той последней камеры, в которой помещается животное. Ввиду этого, раковина служит поплавком и не только не давит на голову четырехжаберного, но, наоборот, поддерживает его.

Эти рассуждения, несомненно, дают некоторое, правда предположительное, объяснение физиологического смысла торсионного процесса. В пользу этого объяснения говорит и тот факт, что личиночное закручивание, по крайней мере в наиболее примитивных случаях (например, у Астаеа), является нервно-мышечным актом. В этих случаях закручивание, бесспорно, очень соблазнительно рассматривать как рефлекторную реакцию на неудобное положение раковины. С этой точки зрения (а она является на сегодня наиболее вероятной), первым шагом в длинном ряду эволюционного развития диссиммотрии улиток является изменение поведения (в частности, изменение в способе ношения раковины) – модус эволюции, широко распространенный и теоретически очень интересный.

Существуют немногие Aspidobranchia, анатомическое строение которых, обусловлено исключительно процессами вентрального изгиба и личиночного закручивания, без каких-либо дальнейших архитектонических перестроек. Таковы палеозойские Bellerophontidae (рис. 68, Аи Б),а из современных форм – Fissurellidae. Если вскрыть мантийную полость взрослой Fissurella (рис. 68, В),мы увидим в ней два длинных, вполне симметричных ктенидия, свободными концами направленных вперед. В глубине мантийной полости, как раз под отверстием в раковине и мантии, характерным для Fissurella, лежит анальное отверстие, расположенное на сосочке, также направленном вершиной кпереди. По бокам его лежат отверстия обеих почек. Отдельных половых отверстий Fissurella не имеет, так как гонада открывается в правую почку. Обособленных осфрадиев и гипобранхиальных желез род Fissurella также лишен, но в других родах семейства Fissurellidae (Cemoria, Emarginula) имеется парная гипобранхиальная железа, обе половины которой расположены на мантии, над ктенидиями, и лежат симметрично по обе стороны анального сосочка. Таким образом, мантийный набор органов оказывается у Fissurellidae столь же симметричным, как голова и нога, хотя и претерпел поворот на 180° вправо.

Как выше указано, связанная с закручиванием диссимметрия проявляется главным образом в области стебелька, соединяющего туловищный мешок с головой и ногой. Прежде всего перекрещенными оказываются восходящая и нисходящая части петли кишечника, заходящей во внутренностный мешок. Далее, также перекрещенными оказываются и плевропариетальные коннективы нервного аппарата. Париетальные ганглии брюхоногих иннервируют ктенидии и осфрадии. У Prosobranchia они лежат во внутренностном мешке и каждый из париетальных ганглиев тесно связан с ктенидием и осфрадием своей стороны. Между собой они соединены комиссурой, на которой располагается висцеральный ганглий, лежащий вентрально от задней кишки. При закручивании внутренностного мешка висцеральный ганглий оказывается вместе с задней кишкой перенесенным кпереди, париетальные ганглии – также, но при этом первоначально левый париетальный ганглий оказывается вместе со своим ктенидием на правой стороне, а первоначально правый – на левой; так как плевральные ганглии, лежащие в ного-голове, остаются на своих местах, вся висцеральная петля нервного аппарата оказывается закрученной в виде восьмерки; в частности, плевропариетальные коннективы перекрещены в виде буквы X. Это явление получило название хиастоневрии. В результате перекреста коннективов первоначально правый (ставший топографически левым) париетальный ганглий оказывается лежащим несколько дорсальней петли кишечника, в силу чего он и получает название супраинтестинального ганглия, а первоначально левый (ставший топографически правым) оказывается лежащим под петлей кишечника и получает название субинтестинального. К этим немногим особенностям и сводится диссимметрия, вызванная одним личиночным закручиванием. Только присутствие хиастоневрии позволяет нам сразу сказать, что переднее положение мантийных органов у Fissurella, несмотря на их совершенную симметрию, не является чем-то первичным, а вызвано поворотом всего внутренностного мешка на 180°.

Мы видели, что у наиболее примитивных Aspidobranchia личиночное закручивание происходит сравнительно поздно в онтогенезе и совершается путем нервно-мышечного акта. Иначе происходит дело у вышестоящих, менее примитивных Pectinibranchia. Так, у лужанки (Viviparus) закручивание происходит, во-первых, сравнительно очень рано в зародышевой жизни, раньше, например, нежели становится заметным завиток раковины; этот последний образуется уже после окончания процесса закручивания, и раковина с самого момента своего возникновения является эндогаотрической. Во-вторых, закручивание происходит здесь не путем мышечного движения, а путем неравномерного роста. Благодаря более быстрому росту левой стороны анальное отверстие смещается сначала вправо, а затем – вдоль правой стороны кпереди. Большая часть мантийных органов закладывается уже после завершения заворота, сразу на своих окончательных местах. Таким образом, онтогенез Pectmibranchia является производным, и

особенности развития представителей этой группы не могут приниматься во внимание при объяснении первоначального возникновения и природы личиночного закручивания.

Личиночное закручивание является первым и основным осложнением в морфологии брюхоногих, резко отличающим их от всех остальных классов моллюсков. Следующее осложнение возникает у громадного большинства брюхоногих вследствие строения и расположения раковины.

Из сравнения с хитонами и триблидиевыми вытекает, что первичной формой раковины Gastropoda была раковина в виде щита или колпачка. С увеличением внутренностного мешка этот колпачок становится все выше и превращается в коническую трубку, которая либо остается почти прямой, как у Scaphopoda и древнейших головоногих, или же, благодаря неравномерному росту, сворачивается в спираль. В истории головоногих мы видим, как постепенно прямая раковина палеозойских Orthoceratidae (Nautiloidea) превращается в спиральную раковину большинства четырехжаберных, симметрично закрученную в одной плоскости. Такое спиральное закручивание делало раковину более компактной, более прочной, а животное – более подвижным, чем при первоначальном прямолинейно вытянутом типе раковины. Наиболее примитивные из известных нам раковин брюхоногих, принадлежавшие беллерофонтидам, были построены по типу плоской спирали и обладали строгой двусторонней симметрией. Bellerophontidae жили с кембрия до триаса.

Можно ли считать симметричные колпачкообразиые раковины Oocoglossa и Fissurellidae первичными? В организации Docoglossa есть ряд признаков, связанных в своем происхождении с наличием асимметрично-спиральной раковины (редукция одного из предсердий у всех, редукция одного из ктенидиев у Астаеа). В строении Fissurellidae таких признаков асимметрии нет, и можно было бы допустить, что симметрия раковины является у них первичной; однако Fissurellidae, как и Docoglossa, впервые появились только в триасе и, подобно Haliotidae, быть может, происходят от древних Plourotomariidae, обладавших трохоидно-завитой раковиной.

Личиночная раковина и у Docoglossa, и у Fissurellidae является не колпачкообразной, а завитой и притом асимметричной. Впрочем, форме первичной раковины может быть и нельзя придавать самостоятельного значения в этом вопросе, и не столько ввиду се различной формы у близких видов, сколько ввиду наличия диссимметрично-завитой эмбриональной раковины у Neopilina, где этот признак явно представляет самостоятельное личиночное приобретение.

У громадного большинства брюхоногих, вместо плоскоспиральной раковины, мы наблюдаем диссимметричную раковину, в основе строения которой лежит пространственная спираль (конхоспираль или турбоспираль). Возникновение такой формы раковины представляет следующий шаг в повышении компактности и прочности раковины по сравнению с плоскоспиральной формой. Головоногие большей частью не сделали этого шага, и трохоидные (турбоспиральные) раковины встречаются в этом классе лишь в виде редкого исключения у немногих аммонитов (например, у нижнемелового Turrilites). Это, вероятно, объясняется тем, что поперечные перегородки, имеющиеся в раковине головоногих, обеспечивают ей достаточную прочность и при плоскоспиральной форме.

При турбоспиральном типе завитка ось раковины представляет винтовую линию на поверхности конуса. У нормальных (правозавитых) улиток вершина этого конуса и вершина раковины бывают обращены вправо. Отверстие раковины перестает быть строго симметричным и оказывается
суженным с одной стороны – справа. Кроме того, при трохоидном закручивании раковины изменяется и самое ее положение, изменяется способ носить раковину.

Рис. 69. Схемы, иллюстрирующие изменение способа ношения

раковины переднежаберных при переходе от плоскоспиральной

ее формы к турбоспиральной

А – реконструкция Bellerophon; Б – Pleurotamariidae (без учета измененного способа ношения раковины); В и Г – регуляция положения раковины; В – сдвиг вершины раковины кзади; Г – опускание левого края раковины, подъем макушки; Д–Е – стадии возникновения диссимметрии мантийного набора: Д – Pleurotomaria; E – Viviparus (no Nael)

Представим себе улитку с плоскоспиральной раковиной, вроде Bellerophon, видимую спереди (рис. 69, А).Благодаря плоскоспиральной форме раковины спереди нам виден только последний оборот спирали, скрывающий за собой все остальные. Наоборот, при взгляде сбоку видны были бы все обороты спирали. Если бы улитка с трохоидным завертыванием раковины носила свою раковину таким же образом (рис. 69, 5), для нее возникли бы значительные неудобства: завиток раковины торчал бы в сторону, вправо, сдвигая центр тяжести животного в том же направлении и вызывая асимметрию в распределении массы; раковина нее время стремилась бы вывести животное из равновесия, тянула бы его в одну сторону. Поэтому ни одна улитка с трохоидной раковиной не носит ее в таком примитивном положении. Все такие улитки обязательно изменяют положение раковины, а с ней и внутренностного мешка. Это изменение положения раковины сводится к двум основным нововведениям: во-первых, раковина поворачивается на известный угол вправо, в силу чего макушка завитка оказывается направленной не прямо вбок, а более или менее кзади (р е гулятивное раскручивание); во-вторых, раковина наклоняется влево: левый край ее опускается, правый край и лежащая справа макушка подымаются кверху (рис. 69, В и Г).

Что благодаря этому происходит? Вместе с раковиной поворачивается и одетое этой раковиной туловище, мантийная полость со своим набором органов попадает на правую сторону животного. Мантийная полость полу­чает диссимметрическую форму: ее правая сторона оказывается значительно более плоской, чем левая. Это вызвано двумя причинами: асимметрической формой поперечника канала трохоидно-закрученной раковины и наклоном раковины.

В силу такой диссиметрии мантийной полости возникает диссимметрия заключенных в ней органов. Прежде всего топографически правый ктенидий, заключенный в более узкой правой половине жаберной полости, недоразвивается и оказывается значительно меньше топографически левого (Haliotis, Pleurotomaria из Aspidobranchia, рис. 69, Д)или вовсе исчезает (большинство Ргоsobranchia, рис. 69, Е). С исчезновением правого ктенидия исчезают правый осфрадий и правая гипобранхиальная железа. Правое предсердие у большинства одножаберных Aspidobranchia еще сохраняется в виде рудимента; у Helicinidae (из Rhipidoglossa), у Docoglossa и у всех Pectinibranchia правое предсердие полностью редуцировано и остается одно левое. В силу этого оказывается еще более смещенным и все сердце.

Итак, асимметрия Prosobranchia слагается из ряда моментов:
1) торсионного п р о ц е с с а, который вызвал только закручивание кишечника и перекрест нервов; 2) трохоидного закручивания раковины; 3) связанного с этим последним д е т о р с и о н н о г о процесса, обуславливающего диссимметрию мантийного набора – анального отверстия, жабр, сердца и т.д., и, наконец, независимо от всего предыдущего; 4) диссимметрии печени, полового аппарата и почек, встречающейся и в других классах моллюсков.

В подклассе легочных улиток (Pulmonata) имеются примитивные роды, у которых еще сохранились следы хиастоневрии (лучше всего у Chilina из отряда Basommatophora. Мантийная полость, обращенная в легкое, лежит у легочных улиток спереди справа (кроме, конечно, левозавитых, у которых она лежит слева). У многих Basommatophora она несет осфрадий, у немногих, например, у Siphonaria, – один ктенидий; здесь же располагаются сердце с единственным предсердием, анальное отверстие и т.д. Таким образом, по основному плану строения легочные моллюски приближаются к Prosobranchia Pectinibranchia или к низшим Opisthobranchia, вроде Actaeon, с которым низших Pulmonata сближает и строение раковины. Для всех Pulmonata характерна очень сильная степень регулятивного раскручивания. Если у Chilina следы хиастоневрии еще сохранились хорошо, у немногих других Basommatophora, обладающих длинными плевропатиетальными коннективами (Auricula, Latia), раскручивание зашло настолько далеко, что париетальные ганглии лежат уже на своей собственной стороне: морфологически правый – на правой стороне, морфологически левый – на левой стороне, и перекреста коннективов больше нет, хотя ход их и остается несколько асимметричным. У громадного большинства Pulmonata происходит укорочение коннективов и концентрация всех нервных узлов вокруг глотки. Укорачиваются среди прочих и плевро-париетальные коннективы, в силу чего париетальные ганглии вместе с висцеральным уходят в голову и хиастоневрии не возникает. Однако париетальные ганглии при помощи удлинившихся периферических нервов остаются в связи со своими областями иннервации. Если укорочение коннективов произошло при наличии достаточно сильного регулятивного раскручивания, перекреста этих периферических нервов не должно быть; у громадного большинства Pulmonata мы видим, что от каждого париетального ганглия периферические нервы, не перекрещива­ясь, идут к органам той жестороны.

Однако у некоторых Basommatophora наблюдается перекрест периферических нервов, которые идут здесь от правого париетального ганглия к органам левой стороны, и наоборот (рис. 70). Очевидно, в этих случаях укорочение плевро-париетальных коннективов произошло при отсутствии достаточного регулятивного раскручивания.

Такие формы по степени раскручивания сходны с Chilina, отличаясь от нее лишь укороченными коннективами.

Третий подкласс – Opistho-branchia (заднежаберные) – представляет значительно более длинные и разнообразные ряды развития, нежели Pulmonata. Наиболее примитивные формы заднежаберных принадлежат к семейству Actaeonidae (надотряд Tectibranchia – покрыто-жаберные), которое в тоже время является наиболее древним из Opisthobranchia, так как оно известно уже с карбона. Actaeon во многих отношениях сходен еще с переднежаберными.

Он имеет нормально развитую раковину с длинным и узким отверстием (рис. 71, справа). Мантийная полость лежит в передней половине тела, но всецело направо от медиальной плоскости. Ктенидий складчатого типа, как у всех заднежаберных, но направлен вперед и лежит впереди сердца, как у переднежаберных. Расположение осфрадия, почечного отверстия, гипобранхиальной железы, анального отверстия и женского полового отверстия не отличается от того что мы видим у высших переднежаберных. Нервный аппарат Actaeon обладает длинными коннективами и представляет типичную хиастоневрию, хотя и с некоторыми намеками на раскручивание.
И действительно, при том узком и длинном отверстии, которым обладает раковина Actaeon, регулятивное раскручивание происходит больше чем па 45° (рис. 71).

У большинства других Opisthobranchia Tectibranchia происходит постепенная редукция раковины, которая теряет завиток, а устье ее принимает все более поперечное положение, которое должно вести к раскручиванию на 90°. В соответствии с этим уже у Accra надкишечный ганглий возвращается на правую сторону тела и опять может именоваться правым париетальным, подкишечный возвращается на левую сторону и также становится простолевым париетальным; однако следы закручивания видны в том, что правый париетальный ганглий все еще лежит в теле несколько дорсальнее левого. Разные виды сравнительно примитивных покрытожаберных из родов Scaphander (рис. 72, А), Bulla, Acera представляют последовательные ступени раскручивания, в результате которого у большинства Tectibranchia мантийная полость полностью смещается на правый бок (рис. 72, А, Б).При этом анальное отверстие смещено кзади дальше всех, перед ним лежит отверстие почки, далее кпереди – гипобранхиальная железа, ктенидий, осфрадий и, наконец, впереди всех – половое отверстие. Сердце иногда располагается рядом с ктенидием, иногда при дальнейшем раскручивании оказывается даже впереди него. Половое отверстие у заднежаберных теряет связь с остальным мантийным набором и упорно сохраняет свое положение в передней половине тела, не взирая на деторсионный процесс и смещение мантийной полости кзади.

Первоначально заднежаберных улиток с их мантийным отверстием, расположенным на правой стороне тела, и отсутствием хиастоневрии считали за формы, более примитивные, нежели переднежаберные; однако и тогда смущала симметрия мантийного набора у Fissurella или Pleurotoma-ria по сравнению с непарными ктенидиями и другими органами у заднежаберных. Е. Bouvier (1893), изучая Actaeon, первый пришел к убеждению, что Opisthobranchia являются раскрученными Prosobranchia – взгляд, который позже получил общее признание.

Раковина у большинства покрытожаберных существует, но становится все более и более рудиментарной, в связи с чем внутренностный мешок уменьшается и срастается с ногой и головой. Это срастание как бы фиксирует раскручивание. Раскручивание становится постоянным, туловище плотно прирастает к ного-голове, стебелек как таковой исчезает.

Вплоть до этой стадии эволюции заднежаберных наблюдаемое у них раскручивание вполне объясняется формой раковины и способом ее ношения; вытянутое в поперечную щель отверстие раковины объясняет раскручивание на 90° и боковое положение мантийной полости. Однако дело на этом не останавливается, и у ряда форм раскручивание идет дальше; сердце ложится все больше кпереди от ктенидия, ктенидий все более направлен дистальным концом кзади, анальное отверстие все более приближается к медиальной плоскости. Так, уже у Philine aperta (Tectibranchia) раскручивание доходит до 135° (рис. 72, Б).Формой и способом ношения раковины такую степень раскручивания уже объяснить нельзя, оно, несомненно, вызвано какими-то другими регулятивными процессами, направленными на восстановление двусторонней симметрии.

Рис. 72. Организация Opisthobranchia

A – Scaphander Ugnarius со спинной стороны, раковина удалена, органы просвечивают; Б – Philine aperta со спинной стороны, схема организации; В – Doris pilosa, вскрыта со спинной стороны

1 – головной щит; 2 – параподий; 3 – гермафродитное половое отверстие; 4 – кте-нидий; 5 – задний проход; 6 – почка; 7 – сердце в перикардии; 8 – рот; 9 – церебральный ганглий; 10 – пенис; 11 – семепровод; 12 – половое отверстие; 13 – реноперикардиальное отверстие; 14 – осфрадий; 15 – наружное отверстие почки; 16 – мантия; 17 – раковина; 18 – кишечник; 19 – абдоминальный ганглии; 20 – педальный ганглий; 21 – плевральный ганглий; 22 – лимфатическая железа; 23 – центральный отдел нервного аппарата; 24 – ринофор; 25 – вспомогательная половая железа; 26 – задний участок кишки (передний перерезан и отведен влево); 27 – предсердие; 28 – жаберная вена; 29 – циркуманальные жабры; 30 – мантийная вена; 31— вскрытый перикардий; 32 – желудочек сердца; 33 – печень; 34 – желудок; 35 – пищевод; 36 – слюнные железы (из Pelseneer)

В надотряде голожаберных (Nudibranchia) исчезает мантийная полость, редукция которой уже намечена у ряда покрытожаберных, и вместе с ней исчезает ктенидий. Это ведет к распаду мантийного набора органов. Половое отверстие (или половые отверстия, если их два или три) сохра­няет свое место справа и спереди. Анальное отверстие иногда помещается еще на правом боку, но очень часто смещается в медиальную плоскость и лежит в этой последней, где-нибудь между серединой спинной стороны и задним концом тела. Почечное отверстие располагается между половым и анальным, нередко тотчас позади полового, но иногда, наоборот, рядом с анальным (Doris; рис. 72, Б).Сердце голожаберных обычно лежит в медиальной плоскости тела, впереди середины спинной стороны у большинства и позади середины – у Doridomorpha.

Внешняя форма тела у всех голожаберных правильно симметрична, но восстановление симметрии внутренних органов достигает у них весьма различных степеней, как это видно главным образом из положения анального отверстия. В тех случаях, когда оно остается на правом боку (Tritoniomorpha, большинство Aeolidomorpha и часть Elysiomorpha), степень диссим-метрии меньше, чем у покрытожаберных. Максимальная степень вторичной двусторонней симметрии достигается у Doridomorpha (рис. 73, В), укоторых анальное отверстие, окруженное венчиком кожных жабр, лежит на средней линии спины, в задней половине тела. Впереди него строго симметрично лежит сердце; единственное предсердие обращено кзади и выкачивает кровь из жабр, желудочек обращен кпереди. Вентрально от сердца лежит также почти симметричная почка; наружное выделительное отверстие лежит рядом с анальным, справа; реноперикардиальное отверстие – в правом заднем углу перикардия. Нервный аппарат, как и у большинства заднежаберных, имеет укороченные коннективы, сконцентрирован в голове и уже в силу одного этого, не говоря о раскручивании, лишен и следов хиастоневрии. Половое отверстие остается спереди справа.

Диссимметрия полового аппарата и почек свойственна всем брюхоногим и возникает независимо от диссимметрии всей остальной организации. Помимо этих органов, Doris представляется нам животным, вполне симметричным, и притом с тем заднемедиальным положением анального отверстия, которое свойственно головоногим, лопатоногим и т.д. и котоpoe мы приписываем также и прототипу брюхоногих. Однако эта кажущаяся простота доридид связана с редукцией ряда органов и является, как мы видели, итогом чрезвычайно сложных торсионных и деторсионных процессов, продуктом вторичной регуляции после глубочайших нарушений симметрии. Наиболее ясным следом этих процессов является строение сердца Doridomorpha. Хотя сердце и симметрично, но наличие единственного предсердия представляет явление, совершенно чуждое примитивным моллюскам. Оно сразу показывает, что симметрия здесь не примитивная, а является результатом вторичной регуляции.

Вопросы для самоконтроля

1. Проявление диссиметрии у насекомых ракообразных.

2. Диссиметрия у пластинчатожаберных моллюсков.

3. Личиночное закручивание как причина развития диссиметрии гастропод.

4. Возникновение и ликвидация хисатоневрии у гастропод.

5. Развитие диссиметрии у переднежаберных.

6. Явления диссиметрии у легочных заднежаберных.

ЛИТЕРАТУРА

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. – М., 1964, т.1. - 432 с., т.2. – 446 с.

2. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: Курс лекций. – М.,1979. – 188 с.

3. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь. – М., 1986. – 828 с.

4. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М., 1981. – 606 с.

5. Захваткин А.А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных животных. – М., 1949. – 395 с.

6. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. – Л., 1968. – 288 с.

7. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Простейшие и низшие многоклеточные. – Новосибирск, 1975. – 372 с.

8. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. – С.-П., 2000. – 332 с.

9. Лопатин И.К. Функциональная зоология. – Мн., 1998. – 230 с.

10. Мазохин – Поршняков Г.А. Зрение насекомых. – М., 1965. – 277 с.

11. Просир Л. Сравнительная физиология животных. – М. т. 2., 1977. – 571 с.

12. Райков И.Б. Ядро простейших. – Л.,1978. – 328 с.

13. Серавин Л.Н. Простейшие… Что это такое? – Л., 1984. – 174 с.

14. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. – М., 1999. – 592 с.

15. Царичкова Д.Б. Методические указания к разделу «Сравнительная анатомия низших беспозвоночных». – Киев, 1985. – 22 с.

16. Царичкова Д.Б. Физиология нервной системы и органов чувств насекомых. Киев, 1978. – 48 с.

[1] Паратомия возникает, вероятно, как продукт эволюции в направлении: высокая регенеративная способность – архитомия – паратомия. Среди турбеллярий высокая регенеративная способность известна у Acoela, Notandropora. Microstomidae (Ordo Macrostomida) и Triclada. Архитомия как закономерный способ размножения встречается у некоторых Acoela, многих Triclada Paludicola и некоторых Triclada Terricola.

[2] Собирательное название для остальных подклассов.

[3] У некоторых перьевых клещей (надсемейство Analgesoidea отряда Acariformes) резко выражена диссимметрия передних ног, щетинок, заднего конца тела, а иногда и общей формы тела в связи с обитанием в асимметрических пространствах между бородками и лучами перьев.

[4] Симбиотические органы, или мицетомы, имеются у ряда насекомых (тли, цикады, вши, кровососущие клопы и многие другие); представляют собой скопления клеток, в цитоплазме которых содержатся симбиотические организмы (грибки или бактерии), играющие большую роль в обмене веществ этих насекомых.

[5]Эпистазом называется замедление в эволюционном развитии какой-либо группы организмов по сравнению с темпами эволюции в родственных группах.

Поиск по сайту: