Теории метамерии аннелид

Существуют три главные теории происхождения метамерии аннелид, созданные в основном еще в XIX в. 1) теория происхождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных; 2) теория возникновения метамерии аннелид путем метамерной дифференцировки и упорядочения органов; 3) теория происхождения ее путем подавленного поперечного деления (стробилярная теория). В настоящее время, перед лицом открытых с тех пор фактов, ни одна из этих теорий не может быть принята в своей классической форме. Однако каждая из них содержит какое-то зерно истины.

Теория происхождения метамерии аннелид от «цикломерии» (антимерии) кишечнополостных была выдвинута A. Sedgwick (1884) (рис. 33) и с тех пор неоднократно находила поддержку у отдельных исследователей. Sedgwick считал, что аннелиды происходят от предков, сходных с Anthozoa. Вслед за F.M. Balfour (1880–1881) он принимает происхождение рта и ануса аннелид из сифоноглиф замкнувшегося щелевидного рта. В связи с этим Sedgwick считает, что брюшная сторона аннелид гомологична оральной стороне тела Anthozoa. Нервное сплетение орального диска полипа, сгустившись, превратилось в нервное кольцо, а последнее после замыкания щелевидного первичного рта образовало множество поперечных комиссур; лежащая впереди дефинитивного рта часть кольца превратилась в мозг. Тело вытянулось в длину. Радиальные камеры кишечника замкнулись и превратились в целомические мешки. Их поры дали начало нефридиям (с современной точки зрения надо было бы сказать – целомодуктам). Щупальца полипа дали начало конечностям. Концевая зона роста аннелид находит себе гомолога в единственной зоне роста Ceriantharia. Таковы взгляды Sedgwick. Теория эта поражает своей простотой и далеко идущими гомологиями, которые она устанавливает, но парадоксальность ее бросается в глаза. Парадоксальность ее вытекает из попытки выведения аннелид не из примитивных, а из высоко специализованных форм кишечнополостных, каковыми являются Anlhozoa. И тем не менее многие гомологии угаданы Balfour и Sedgwick правильно. Правильно угадана гомология между оральной стороной кишечнополостных и брюшной стороной туловища аннелид, а также гомологии рта и ануса аннелиды сифоноглифам первичного рта кишечнополостного. Правильно и указание о выведении брюшных нервных стволов аннелиды из околоротового сплетения кишечнополостного. Но морфологическое значение мозга аннелид Sedgwick толкует неправильно. Надглоточный ганглий аннелид, развивающийся за счет верхнего полушария трохофоры, соответствует аморальной части нервного аппарата кишечнополостных, а не переднему отрезку околоротового кольца, как думает Sedgwick. Sedgwick вообще упускает из виду гомологию между головной лопастью аннелид и аборальной частью тела кишечнополостных, и виной этому является в значительной мере то обстоятельство, что при выведении аннелид он исходит из высших полипов, которые, подобно большинству Cnidaria, лишены органов чувств аборального полюса.

Чрезвычайно остроумной является гипотеза Седжвика о гомологии между оральными щупальцами полипов и туловищными конечностями аннелид и членистоногих. Как мы выше видели, зачатки параподиальных цирр занимают у метатрохофоры Lopadorhynchus как раз те места вокруг замкнувшегося бластопора, где они и должны находиться, если правильна гипотеза Седжвика. Если принять эту гипотезу, метамерное расположение параподиальных цирр и ряда других эктодермальных органов на протяжении ларвального тела Lopadorhynchus прямо вытекает из их расположения у Anthozoa, которое мы в свое время характеризовали, как 2-лучевое или даже двустороннесимметричное, с остатками неполной многолучевой симметрии. С этой точки зрения должна была существовать некоторая преемственность между антимерией кишечнополостных и эктодермальной метамерией ларвального тела трохофорных животных. В таком случае эта последняя не являлась бы всецело метамерией упорядочения, а частично была бы видоизменением радиальной симметрии. Что касается гомологии между целомическими полостями аннелид и периферическими отделами гастроваскулярной системы кишечнополостных, то, как мы ниже увидим, в самой общей форме такая гомология весьма вероятна. Однако производить метамерию целома из двурядного расположения радиальных камер актинии, как это делает Седжвик, вряд ли возможно. Действительно, мы видим, что в ларвальном теле олигомерных аннелид и моллюсков целомические полости неметамерны; в теле полимерных полихет и низших раков метамерия целома в ларвальных сегментах либо отсутствует, либо носит вторичный характер. Хорошо выражена метамерия целома в ларвальных сегментах у олигохет и у высших членистоногих, но в обоих этих случаях, как мы уже видели, явление это несомненно носит вторичный характер. Что касается метамерии постларвальных сегментов, всегда носящей самостоятельный характер, выводить ее из цикломерии, т.е. антимерности кишечнополостных, без дальнейших сложных и мало вероятных допущений невозможно.

Таким образом, теория Sedgwick правильно толкует гомологию оральной стороны тела, а также рта и ануса аннелид (Е. Mac Bride, 1910); его учение о происхождении метамерии аннелид из цикломерии кишечнополостных быть может частично приложимо к эктодермальной метамерии ларвального тела, но ни в коем случае не к метамерии целома и его производных, связанной в своем происхождении с постларвальным телом.

Вообще, вопрос о происхождении метамерии аннелид приходится расчленить; значительно более простой вопрос о происхождении ларвальной метамерии необходимо рассматривать отдельно от более сложного вопроса о происхождении постларвальной метамерии. Если не считаться с теорией Седжвика, происхождение ларвальной метамерии путем метамерной дифференцировки первоначально однородного тела и метамерного упорядочения первоначально беспорядочно разбросанных частей не вызывает сомнений. У различных представителей олигомерных аннелид и низших моллюсков, а также и в ларвальном теле полихет мы наблюдаем всевозможные стадии этого процесса. Те из старых авторов, которые при­нимали, что метамерия аннелид происходит путем метамерного упорядо­чения органов, выводили ее из ме­тамерии упорядочения триклад и самих аннелид выводили из турбеллярий. Однако выше мы уже видели, что аналогия между метамерией турбеллярий и ларвальной метамерией аннелид и моллюсков чисто формальная. Планы строения аннелид и платод слишком различны, оси метамерии тех и других негомологичны между собой, а следовательно, и возникновение метамерии у аннелид не имеет никакого отношения к ее наличию у платод. К тому же, как мы выше видели, и самые органы, подвергнувшиеся метамерному упорядочению, у тех и у других в значительной мере различны.

Трудно сказать, унаследована ли метамерия ларвального тела аннелид и метамерия низших моллюсков от общих предков обеих групп или развилась тут и там независимо. Но чисто морфологически начальные формы метамерии бесспорно можно приписать их общему прототипу. Несколько удлиненная форма тела легко сочетается с метамерным повторением органов различных систем. Общими для обеих групп могли явиться органы, вошедшие у полихет в состав параподий, а у моллюсков – частично в состав эпиподия: щупальца, боковые органы чувств, лопасти, жабры. У полихет, кроме того, появились щетинки, и эволюция пошла в сторону их использования для перистальтического и змеевидного способа передвижения. Весьма возможно, что именно вокруг пучков щетинок произошло объединение и консолидация всех остальных органов, образующих параподий. Использование параподиев для передвижения вероятно сыграло главную роль в возникновении метамерии мускулатуры и полости тела, т.е. в распространении метамерии на мезодермальные органы, как это имеет место и в онтогенезе. Одновременно произошло согласование в расположении метамерных органов разных систем – щетинок, жабр, органов чувств, а также и обслуживающих их внутренних органов. Ранняя эволюция моллюсков была направлена на образование медленно движущегося при помощи плоской подошвы ноги, защищенного раковиной и вооруженного радулой обскребывателя. При этой организации метамерное расположение органов большого значения иметь не может. В связи с этим основная тенденция в эволюции метамерных органов у моллюсков – их олигомеризация. Мы видим неопределенно большое число метамерно расположенных ктенидиев у хитонов, 5 пар – у Neopilina, 2 пары – у Nautilus, максимум 1 пара – у всех остальных моллюсков; неопределенно много эпиподиальных щупалец у Haliotis и некоторых Trochidae, 6–3 пар у большинства Rhipidoglossa, полная их редукция у остальных; 8 пар ретракторов ноги у хитонов, 8–6 у Monoplacophora, 4 – у Nucula, 2 – у остальных Bivalvia; 6 пар целомодуктов у Neopilina, 2пары – у хитонов и головоногих,
1 пара – у Solenogastres и большинства других моллюсков. При этом согласование метамерного расположения органов разных систем не поспевает у моллюсков за их олигомеризацией. Согласовано обычно бывает расположение лишь функционально тесно связанных между собой органов: пластинки раковины, их мышцы и, отчасти, артерии у хитонов; органы чувств эпиподия и эпиподиальные ганглии у Rhipidoglossa; жабры и предсердия у Nautilus. Наибольшей согласованности метамерия разных систем органов достигает в роде Neopilina (Tryblidiida). У N. galatheae ее 6 пар почек расположены в соответствии с расположением 6 мускулов-ретракторов ноги; 5 пар ктенидиев (с их нервами и сосудами) – в соответствии с 5 последними парами ретракторов ноги. У N. (Vema) ewingi это совпадение, по-видимому, еще точнее, так как у нее описывается 6 пар ктенидиев. Менее точно согласовано с метамерией всех этих органов расположение плевропедальных комиссур. Так как у хитонов согласованность между бранхомерией, миомерией и метамерией целомодуктов полностью отсутствует,
наличие ее у Neopilina очевидно представляет результат вторичного
упорядочения. Общей согласованности в расположении всех метамерных систем органов, а следовательно и общей метамерии тела ни у кого из моллюсков нет.

Таким образом, от метамерного расположения отдельных систем органов, несогласованного и несовершенного, который мы можем приписать прототипу и, быть может, исходной форме аннелид и моллюсков, мы видим два расходящихся ряда форм: у полихет – в сторону усиления метамерности, согласования метамерии различных систем органов, распространение ее на новые системы органов, возникновение общей метамерии тела; у моллюсков, в основном, в сторону ликвидации метамерии вследствие олигомеризации или полного исчезновения метамерно расположенных органов. Весьма вероятно, что по этим же направлениям шла и эволюция обеих групп. И в обоих случаях основная тенденция развития метамерии явилась, можно думать, результатом того способа передвижения, который стал характерным для каждой из обеих групп.

Как толковать метамерию постларвальных сегментов? С точки зрения теории упорядочения, метамерию постларвальных сегментов можно было бы считать простым продолжением ларвальной метамерии. По мнению Н.Н. Полежаева (1890), тело полимерных аннелид настолько вытянулось в длину, что за счет яйца оно сразу развиться не может; в силу этого на заднем конце личинки возникает зона роста; этот рост приобретает субтерминальный и ритмический характер и ведет к последовательному причленению одного за другим коротких, вполне законченных отрезков тела, сразу способных функционировать, в то время когда рост в длину еще продолжается. Так, каждый сегмент имеет законченную систему кровообращения, свой собственный нервный узел, пару законченных нефридиев и т.д., и все эти части способны сразу работать, что гораздо удобнее, чем если бы они были частями какого-то еще недоразвитого целого. Другими словами, Полежаев считает, что причина членистости аннелид – в членистом развитии, а это последнее является техническим способом осуществления длинной аннелиды. В настоящее время мы должны сделать ко взглядам Полежаева одну оговорку: предлагаемое им объяснение может относиться к происхождению только постларвальной метамерии.

Стробилярная теория происхождения метамерии из старых авторов лучше всего была разработана В. Hatschek (1878, 1891). Hatschek принимает за предка аннелид трохозоона и полагает, что этот последний размножался поперечным делением с последующей регенерацией обеими половинами недостающих частей. На дальнейших стадиях эволюции деление стало неполным и начало приводить к возникновению цепочно-образных колоний. В соответствии с этим стала подавляться и регенерация переднего конца у дочерних особей, а регенерация заднего конца – как у материнской, так и у последующих дочерних особей. Параллельно шел процесс объединения
колонии в особь высшего порядка и дифференциация ее частей. Ряд ненужных затруднений для своей теории Гатчек создал вследствие неправильного сближения трохозоона и трохофорной личинки с коловратками.

В современной форме стробилярную теорию происхождения метамерии аннелид можно было бы изложить так: рост постларвального тела начинается с того, что анальная лопасть метатрохофоры отделяется от остального ларвального тела; и хотя отделение неполное, она начинает регенерировать на своем переднем крае остальную трохофору. А так как зона регенерации далеко отстоит от верхнего полушария (на две или больше ларвальные метамеры), то при регенерации образуется не вся трохофора, а лишь подобие ларвальной метамеры – постларвальная метамера. Вслед за тем новое неполное деление отрезает эту метамеру от анальной лопасти, и тотчас на переднем крае этой последней опять начинается процесс регенерации, ведущий к образованию следующей метамеры.

Каков может быть биологический смысл образования стробилы у полихет? Смысл этот можно было бы видеть в следующем: у олигомерных аннелид и моллюсков целом является полостью половой железы; у полимерных аннелид ларвальное тело никогда не содержит гонад, а иногда лишено и целома. Наоборот, основу каждого постларвального сегмента образует пара целомических мешков, обычно несущих половую функцию. Таким образом, легко себе представить, что в прототипе олигомерная аннелида путем бесполого размножения отшнуровывает заднюю, половую особь, в которую полностью попадает половой целом; в дальнейшем подавление бесполого размножения ведет к образованию стробилы, в которой за бесполой передней частью (ларвальное тело) следует длинный ряд недоразвитых половых особей – сегментов, возникших в силу ряда подавленных делений.

На какой бы точке зрения мы ни стояли, несомненно, что постларвальные членики первоначально представляют половой отдел тела полимерной аннелиды. Сильное развитие этого отдела вызвало удлинение животного. С удлинением тела связан терминальный и метамерный рост. Но стробилярная теория считает способ роста и связанную с ним метамерию чем-то первичным, связанным с самой природой постларвального тела как стробилы; метамерная теория считает метамерный рост лишь приспособлением к более удобному созданию длинного полового отдела, а метамерию этого последнего рассматривает в основном как последствие подобного способа роста.

При выборе между обеими теориями следует принять во внимание следующие соображения: у тех аннелид, которые имеют короткое ларвальное тело (например, Serpulidae), путем терминального роста образуется только задний, половой отдел, т.е. постларвальные сегменты. Наоборот, у форм, имеющих длинное ларвальное тело (например, у Spionidae), путем терминального роста образуются не только постларвальные, но и часть ларвальных сегментов; при этом вслед за образованием последних ларвальных сегментов без перерыва начинается образование постларвальных сегментов. Однако и здесь между теми и другими остается существенное различие, и прежде всего – лишь постларвальные сегменты являются половыми сегментами. Таким образом, способ образования сегментов полихет путем дифференцировки на месте или путем терминального роста является менее общим различием между ларвальными и постларвальными сегментами, чем их строение.

Как мы выше видели, стробилярная теория, если и приложима к аннелидам, то лишь для объяснения происхожденя метамерии постларвального тела. Основным доводом в пользу этой теории является развитие лостларвальных сегментов путем субтерминального роста с ритмической дифференцировкой. Между тем эти процессы встречаются и при развитии ларвальных сегментов, в отношении которых стробилярная теория явно неприложима. Следовательно, участие этих процессов в развитии постларвальных сегментов перестает быть доводом в пользу приложимости стробилярной теории также и к этим последним. Если субтерминальный рост мог возникнуть для более удобного увеличения в длину бесполого (ларвального) участка тела, то этим же путем можно объяснить и возникновение субтерминального роста полового отдела, не прибегая к стробилярной теории.

Таким образом, при анализе происхождения метамерии аннелид прежде всего мы должны различать у них ларвальный отдел, представляющий передний отдел тела, лишенный полового аппарата, и постларвальный задний отдел, содержащий половой аппарат (П.П. Иванов). Далее, мы должны отличать вопрос о происхождении метамерии ларвальных сегментов от вопроса о происхождении метамерии постларвальных сегментов. Метамерия ларвальных сегментов в основном – несомненно метамерия дифференцировки и упорядочения, хотя в отношении отдельных органов она частично, может быть, и представляет видоизменение цикломерии кишечнополостных (A. Sedgwick, 1884). По существу, метамерия постларвальных сегментов скорее всего вполне аналогична ларвальнои метамерии, но усилена благодаря субтерминальному росту животного в длину, сопровождаемому ритмической дифференцировкой сегментов. Этот способ роста представляет собой технический прием для наиболее удобного построения сильно вытянутого в длину тела. Изредка, как, например, у Spionidae, тем же способом развиваются не только постларвальные, но и часть ларвальных сегментов, что говорит в пользу принципиального сходства метамерии тех и других. Более глубокое понимание взаимоотношений между ларвальнои и постларвальнои метамерией, между ларвальным и постларвальным отделами тела сможет быть достигнуто лишь после того, как будет с этой точки зрения изучено развитие большего числа полихет из примитивных семейств.

Поиск по сайту: