Брюшко взрослых Pterygota никогда не несет конечностей ни на одном из прегенитальных сегментов. Но 8 и 9-й сегменты нередко несут гоноподы, а 11-й – церки. Церки являются несомненными конечностями. Женские гоноподы образуют яйцеклад у Thysanura, у прямокрылых (Orthoptera), у части стрекоз (Odonata), у трипсов (Thysanoptera), Homoptera (Rhynchota) и у перепончатокрылых (Hymenoptera); у части последних яйцеклад превращен в жало. У самцов элементы конечностей 8 и 9-го сегментов входят в состав их часто очень сложного совокупительного аппарата.
Личинки многих Pterygota имеют парные абдоминальные придатки. Из них, вероятно, конечностями являются так называемые ложные ножки гусениц, но, очевидно, также и брюшные жаберные придатки личинок поденок (например, Ephemera) и вислокрылок (Sialis – отряд Neuroptera). Брюшные придатки многих других личинок в морфологическом отношении еще не расшифрованы.
Брюшко Palaeodictyoptera (рис. 59) состояло из полного числа – 11 – сегментов, более или менее равных между собой, подвижно сочлененных друг с другом и с заднегрудью, причем 1-й сегмент брюшка соединялся с этой последней широким основанием; 8 и 9-й сегменты несли гонапофизы, 11-й – церки. Почти столь же гомономная сегментация брюшка наблюдается и в некоторых из более примитивных современных отрядов, например у поденок (Ephemeroidea), веснянок (Plecoptera) и у других, хотя 11-й сегмент, несколько недоразвитый и у Palaeodictyoptera, редуцирован у современных форм еще сильнее. Изменения брюшка совершаются в нескольких направлениях: 1) 1-й сегмент брюшка, как мы видели, нередко входит в состав грудной коробки и утрачивает самостоятельность; это бывает и в низших отрядах, например у палочников – Phasmatodea, но чаще у Holometabola (рис. 61, В);у перепончатокрылых, начиная с наездников, 1-й сегмент брюшка включается в состав груди, второй же, а у муравьев иногда и третий, образует узкий стебелек с подвижными сочленениями; все это придает их брюшку большую подвижность, необходимую для работы жала; 2) в некоторых группах происходит редукция склеритов 1-го брюшного сегмента, без слияния их с заднегрудью; у жуков (Coleoptera) бывает рудиментарен или отсутствует не только стернит 1-го, но иногда и стернит 2-го брюшного сегмента (тергиты брюшка у большинства жуков вообще слабо хитинизованы); 3) на заднем конце брюшка также происходит редукция или слияние ряда сегментов; прежде всего редуцируется 11-й сегмент, затем нередко 10-й; 9-й полностью отсутствует реже.
Рис. 61. Наружное расчленение высших насекомых
А – Anopheles bifurcatus (Diptera Nematocera), самка сбоку: ant – антенна; d – верхняя губа; h – гипофаринкс; md– мандибулы; тх – максиллы; п – шейный склерит; I–III – передне-, средне- и заднегрудь; sp – дыхальца; IIw – крыло; IIIw – жужжальце; 1–8 – сегменты брюшка; 11е – церки; части ноги: с – тазик (coxa); tr – вертлуг (trochateur); fe – бедро (femur); ti – голень (tibia); ta – I–V – членики лапки (tarsus); k – коготки; остальные обозначения см. предыдущий рисунок (по Martini); Б – Calliphora (Diptera Cyclorrahpha), брюшко самки сбоку, склериты 1-го абдоминального сегмента не выражены; последние сегменты (7–10) превращены в яйцеклад и могут полностью втягиваться в передние; an – задний проход; v – половое отверстие (по Berlese); В – Pelopeus (Hymenoptera Aculeata), сбоку. Длинный стебелек брюшка образован вторым абдоминальным сегментом, 1-й абдоминальный сегмент вошел в состав груди (по Berlese); Г – Ascodipteron phyllorrhinae (Diptera Cyclorrhapha Streblidae), самка; внутрикожный паразит летучих мышей, утративший всякие следы наружного расчленения: а – анальная область (по Adensammer)
Очень часто даже Holometabola имеют 10 сегментов брюшка, из которых снаружи бывают видимы чаще всего лишь 8 сегментов, тогда как 9 и 10-й сильно изменены, рудиментарны и иногда втянуты в предшествующие сегменты. В ряде случаев число видимых снаружи сегментов брюшка уменьшается еще более. Так, у самок высших, мускоидных мух (например у Calliphora; рис. 61, Б)последние сегменты брюшка – от 7 до 10-го – сильно сужены и образуют яйцеклад, который в состоянии покоя бывает втянут внутрь широкой части брюшка самки. Видимыми снаружи оказываются лишь 5 сегментов. Этим путем создается резкая гетерономность брюшка, ведущая к видимому укорочению тела – вполне достаточному для обеспечения ловкости и быстроты полета. Аналогичное строение имеет брюшко у самок жуков-усачей (сем. Cerambycidae) и в сем. Chrysididae среди перепончатокрылых; у последних остается всего 4, 3 или даже 2 видимых снаружи сегмента; 1-й слит с грудью, задние сужены и втягиваются внутрь передней части брюшка.
Наиболее общее значение имеют процессы, идущие на заднем конце брюшка насекомых: полная редукция сегментов или резкое уменьшение их диаметра, сопровождаемое втягиванием суженных сегментов внутрь передней части брюшка. Эти процессы ведут к укорочению брюшка, иногда действительному (полная редукция сегментов), иногда кажущемуся (втягивание сегментов внутрь брюшка). Эти процессы представляют проявление общей всем классам членистоногих тенденции к укорочению и максимальной интеграции метамерного тела. Однако в отличие от большинства других членистоногих, насекомые достигают укорочения тела не столько путем полного утрачивания сегментов, сколько путем их слияния между собой. Редукция сегментов затрагивает их скелет и мускулатуру, тогда как история развития и внутреннее строение брюшной нервной цепочки обычно указывают на наличие по-прежнему 11 сегментов. Таким образом, основной метод укорочения тела у насекомых заключается не в олигомеризации числа сегментов, как у хелицеровых, ракообразных или многоножек, а в их интеграции в единое целое. Не подлежит сомнению, что этот второй путь значительно более способствует повышению уровня организации животного, чем простое выпадение сегментов.
Любопытно, что среди насекомых, так же, как и среди ракообразных, паразитизм может в отдельных случаях вести к почти полной утрате видимой метамерии. Пример такого рода (рис. 61, Г)представляет взрослая самка паразитирующей на летучих мышах аберрантной мухи Ascodipteron (сем. Streblidae).
Вопросы для самоконтроля
1. Строение головы многоножек и насекомых.
2. Расчленение и метамерия тела многоножек.
3. Расчленение и метамерия тела низших насекомых.
4. Расчленение и метамерия тела высших насекомых.
5. Строение конечностей многоножек и насекомых.
6. Особенности строения грудного отдела насекомых в связи с полетом.