Возникновение и развитие полового аппарата у плоских червей

Более сложный половой аппарат впервые появляется у плоских червей. Мы рассмотрим его развитие наиболее подробно именно в пределах этой группы, и подчеркнем лишь основные черты его в других типах, за пределами сколецид. В сущности, единой линии развития полового аппарата проходящей через весь животный мир, не существует. В каждой из групп Bilateria мы встречаем у отдельных представителей очень примитивные стадии его развития, и почти в каждой из групп происходит его постепенное усложнение, возникают питающие, родильные и совокупительные приспособления. Несмотря на громадное разнообразие этих приспособлений, независимо появляющихся в разных группах, все же наблюдается известная повторяемость сходных решений, и притом очень часто у животных, далеко друг от друга стоящих в системе. И замечательно, что плоские черви, первые выработавшие сложный половой аппарат, представляют едва ли не величайшее разнообразие в его строении.

Рис 165. Турбеллярия, лишенная половых протоков и совокупительных органов, – исходная ступень в развитии полового аппарата платод. Медиальный разрез взрослого животного

1 – эпидермис; 2 – нервное сплетение; 3 – статоцист; 4 – кольцевые мышечные волокна; 5 – продольные мышечные волокна; в – парецхимные мышцы; 7 – эпителий кишечника; 8 – яйцеклетки; 9 – рот; 10 – мерцательная борозда (орган чувств)
(по Е. Westblad)

Наиболее примитивную ступень в развитии полового аппарата плоских червей мы встречаем у замечательной турбеллярии Xenoturbella bocki. По своему половому аппарату Xenoturbella стоит еще полностью на уровне кишечнополостных (рис. 165). Как и громадное большинство плоских червей, она – гермафродит. И овогонии, и группы сперматогониев, как у губок, диффузно разбросаны в периферической паренхиме. Никаких выводных путей и совокупительных органов, пи мужских, ни женских, нет. Зрелые половые продукты активно добираются до кишечника и затем выводятся наружу через рот. По-видимому, пакетики сперматозоидов при помощи рта приклеиваются животным к коже другой особи и активно проникают в ее тело, где и оплодотворяют зрелые яйца. При таком типе полового поведения Xenoturbella уже обладала бы копуляцией и внутренним оплодотворением, еще не имея для этого никаких анатомически выраженных приспособлений. По сравнению с кишеч­нополостными изменилось только поведение: вместо того, чтобы выбра­сывать сперматозоиды через рот в воду, Xenoturbella, по-видимому, при­клеивает их ртом к коже другой особи. Если это предположение подтвер­дится, можно будет сказать, что изменение повадок послужило толчком к началу долгой и сложной эволюции полового аппарата плоских червей. Это был бы прекрасный пример примата поведения и, следовательно, примата нервного аппарата в эволюции животных.

Первые шаги развития полового аппарата мы встречаем у других низших турбеллярий, у некоторых Acoela. И здесь в более примитивных случаях половые клетки диффузно рассеяны в паренхиме; сперматогонии лежат небольшими группами, главным образом в спинной части паренхимы, овогонии – в брюшной; в ряде случаев, например у Haploposthia rubropunctata (Acoela), имеются только разрозненные группы овогониев, но у большинства форм образуется пара компактных яичников. Женских выводных протоков ни у кого из представителей обоих отрядов нет. Созревающие яйца попадают в пищеварительную паренхиму или кишечник и затем выводятся наружу либо через рот, либо через разрыв наружного эпителия. У некоторых видов разрыв происходит в определенном месте; так у Aphanostoma sanguineum – на средней линии брюшной стороны, в задней половине тела. Главное отличие от Xenoturbella заключается в появлении обособленного мужского совокупительного органа, свойственного всем Acoela. Однако семенных протоков у них нет и созревающие в паренхиме сперматозоиды активно добираются до совокупительного органа через ее толщу. При этом они иногда образуют сплошные потоки, которые могут симулировать наличие настоящих семевыносящих протоков.

Некоторые бескишечные турбеллярии (сом. Anaperidae) и поликлады (сем. Enantiidae) имеют органы кожного вооружения другого типа – железистые шипы, также подверженные смене функций и превращению из органов нападения и защиты в совокупительные органы. Железистый шип образован целым пучком тонких палочек или трубочек, из которых каждая выделена отдельной клеткой, как щетинка аннелид. В отличие от этих последних, палочки турбеллярий не встречаются изолированно, а всегда входят в состав сложных шипов. Выделяющие их хетогенные клетки принадлежат наружному эпителию и у поликлады Enantia spinifera входят в его состав, так что образованные ими шипы сидят на поверхности кожи. У бескишечных хетогенные клетки погружены под эпителий, и основание шипа лежит ниже эпителия, тогда как конец шипа может свободно торчать наружу. У каспийского Ackoerus ferox один из железистых шипов выполняет роль совокупительного органа: к его основанию примыкает большое скопление спермы (семенной пузырь, лишенный, однако, собственных стенок), сам шип пронизан насквозь семеизвергательным протоком и резко превосходит величиной остальные шипы, не участвующие в выведении спермы.

Рис. 166. Эволюция мужского совокупительного органа типа цирруса

А – схема совокупительного органа Nemertoderma bathycola (Turbellarla Acoela); циррус Polychoerus caudatus (Acoela): Б – во втянутом состоянии; В – в вывороченном состоянии (схемы) циррус Opistomum arsenii (Rhabdocoela): Г – во втянутом состоянии; Д – в вывороченном состоянии (слегка схематизовано); 1 – семенной пузырь; 2 – наружный эпителий, 3 – мускульная стенка мешка совокупительного органа у Polychoerus, образованная неправильно переплетенными волокнами, у Opistomum – двумя слоями спиральных мышечных лент; 4 – циррус; л – семевыносящие протоки;
6 – шипы цирруса; 7 – кутикулярное кольцо в месте примыкания цирруса Opistomum к мужскому половому каналу; 8 – зернистый секрет внутри метка совокупительного органа (оригинал)

Наряду с этими двумя формами совокупительных органов, возникшими из органов кожного вооружения, у турбеллярий встречаются и другие. Из них наиболее простым строением обладает совокупительный орган Nemertoderma (рис. 166, А) и некоторых других бескишечных, представляющий простой заворот кожных покровов в виде трубки, открытой в паренхиму. Сперма образует около его свободного конца значительное скопление. Возможно, что при копуляции он выворачивается наружу. У рода Polychoerus (Acoela) вокруг
такой трубки за счет паренхимной мускулатуры образуется мешочек
(рис. 166, Б), сокращение стенок которого может заставить трубку вывернуться наружу, а сперму, скопляющуюся внутри мешочка, вытекать по трубке (рис. 166, В). Возникает тип совокупительного органа, широко распространенный у плоских червей (рис. 166, Г, Д) и известный под названием цирруса. Собственно циррусом называется выворачивающаяся наизнанку трубка. Проток ее является семеизвергательным протоком, мешочек – мешком совокупительного органа, или, в частности, мешком цирруса.

Другой тип совокупительного органа, широко распространенный у плоских червей, – мягкий пенис, представляющий сосочек, пронизанный семеизвергательным протоком. Такой тип строения может возникать независимо, путем разрастания краев простого полового отверстия типа Nemertoderma или за счет редукции стилета в совокупительном органе типа Stylochus.

Итак, в пределах турбеллярий существует несколько типов мужского совокупительного органа, несводимых друг к другу и негомологичных друг другу, причем каждый из этих типов независимо возникает по меньшей мере дважды – у поликлад и у бескишечных, а скорее – повторно и многократно в обоих названных отрядах, и частично, может быть, и в остальных отрядах турбеллярий. С возникновением внутреннего оплодотворения разнообразные приспособления для его осуществления сыплются как из рога изобилия, и мы видим их независимое появление и быстрое совершенствование в различных группах плоских червей.

У наиболее примитивных Acoela и Polyclada мужской совокупительный орган открывается непосредственно наружу. У большинства плоских червей он открывается в глубокое и сложно устроенное впячивание покровов – половое преддверие, а иногда и в отходящий от этого последнего мужской половой канал. Половое преддверие (atrium genitale) открывается наружу половым отверстием, и в момент копуляции совокупительный орган высовывается из этого последнего благодаря действию мышц-протракторов.

Усовершенствование мужских гонад у большинства плоских червей, стоящих выше Acoela, заключается в образовании оболочки вокруг семенников; одновременно возникают и постоянные семевыносящие протоки, снабженные собственными стенками и ведущие от семенников к мешку совокупительного органа.

Женские гонады плоских червей проделывают в пределах этой группы очень большую эволюцию. Xenoturbella или Oxyposlhia (рис. 163, В) еще имеют вместо компактных яичников рассеянные в паренхиме овогонии. У Acoela наблюдаются все ступени перехода от примитивного, диффузного яичника к одной паре отграниченных, компактных яичников, и такие же яичники мы находим у Notandropora и Macrostomida. Polyclada, может быть в силу их более крупной величины, вместо одной пары компактных яичников имеют многочисленные яйцевые фолликулы, тонкими протоками соединенные с двумя яйцеводами. Несмотря на различия в степени обособления и концентрации, яичники всех низших турбеллярий (оварии) вполне отвечают яичникам всех остальных животных; они дают начало яйцам, содержащим небольшое количество питательного желтка и капли скорлупового секрета; последние после оплодотворения яйца выступают из протоплазмы наружу и, сливаясь между собой, образуют вокруг яйца тонкую скорлупу. В дальнейшем эволюция женских гонад плоских червей принимает совершенно своеобразное направление.

Уже у Hofstenia и у некоторых других Acoela каждая яйцевая клетка окружена фолликулярными клетками, которые вплоть до созревания снабжают ее пищевым материалом – явление, широко распространенное за пределами плоских червей. У Gnosonesima (Alloecoela) яйцевая клетка, хотя и образует в себе желток, но после созревания ос­тается окруженной фолликулярными клетками, также содержащими желток, и вместе с ними покрывается скорлупой; образуется сложное яйцо, состоящее из яйцевой и нескольких желточных клеток, покрытых общей скорлупой. У Prorhynchus (Alloeocoela) желточные клетки также образуются за счет клеток фолликула, но они одни содержат желток и скорлуповый секрет, тогда как яйцевая клетка этих включений уже лишена. Э. Рейзингер и О. Штейнбок считают, что Gnosonesima и Prorhynchidae иллюстрируют первоначальный путь возникновения желточников плоских червей. Однако это в лучшем случае один из путей развития желточников, и большинство турбеллярий, очевидно, пошло другими путями; на один из них указывает строение женских гонад Prolecithoplana (Alloeocoela Holocoela). Prolecithoplana (рис. 167, А) имеет в паренхиме, позади мозга, очаг размножения индифферентных половых клеток; подвигаясь кзади, эти последние дифференцируются на сперматогонии, овогонии и желточные клетки.

Все три рода клеток лежат свободно в паренхиме, где и развиваются в зрелые половые продукты. Сперматогонии располагаются дорсально, женские половые клетки обоих сортов тесно примыкают к кишечнику. Таким образом, гонады столь же диффузны, как и у примитивнейших Acoela, и, как у этих последних, половые протоки отсутствуют; однако имеется мужской совокупительный орган и женский половой канал, открывающиеся проксимальными концами прямо в паренхиму, и половые продукты добираются до выводящих органов активно. Соединение яйцевой клетки с желточными и формирование яйцевой капсулы происходит в половом преддверии. Итак, для Prolecithoplana характерны примитивно-диффузные гонады при вполне законченной дифференцировке женских половых клеток на способные к развитию яйца и неспособные к развитию и служащие для питания зародыша желточные клетки.

Рис. 167. Типы женских гонад плоских червей

А – Рrolecithoplana lutherl (Alloecoela), схема сагиттального разреза (по Karling): 1 – мозг; 2 – глотка; 3 – головные железы; 4 – пищевод; 5 – семенники; 6 – яйцевые клетки; 7 –желточная часть гермовителлярия; 8 – путь сперматозоидов к семенному пузырю; 9 – семенной пузырь; 10 – мужские вспомогательные железы; 11 – совокупительный орган; 12 – яйцевод; 13 – мужское половое преддверие; 14 – общее половое преддверие; 15 – железы ротового отверстия; 16 – общее отверстие рта и полового преддверия; Б – Мonoophorum trisie (Alloeocoela), слева показаны гермовителлярии, справа – семенники (по Graff); В – Byrsophlebs graffi (Rhabdocoela), непарный гермарий и отдельно от него – парные желточники (по Jensen); 1 – мозг; 2 – переднее соединение обоих гермовителляриев; 3 – семенники; 4 – семевыносящие протоки; 5– совокупительный орган гермовителляриев; 6 – мужские вспомогательные железы; 7 – глотка; 8 – гермарный отдел; 9 – желточный отдел гермовителляриев; 10 – глаза; 11 – кольцевая мерцательная бороздка, 12 – рот; 13 – желточники; 14 – ductus spermaticus; соединяющий совокупительную сумку с яйцеводом; 15 – совокупительная сумка; 16 – женское половое отверстие; 17 – гермарий; 18 – семенной пузырь; 19 – мужское половое отверстие; 20 – глоточное отверстие

Большинство Alloeocoela и все Rhabdocoela имеют уже обособленные гонады, одетые оболочкой. У некоторых представителей этих отрядов женские гонады дифференцированы на два отдела: один, обычно передний, производящий желточные клетки, и другой, чаще задний, производящий яйцевые клетки. При созревании яйцеклетки она поступает в женские выводные пути, туда же поступает некоторое количество желточных клеток, которые окружают яйцеклетку и вместе с ней покрываются общей скорлупой. Женские гонады, вырабатывающие в одной и той же железе яйцевые и желточные клетки, обозначаются как гермовителлярии
(рис. 167, Б). Наконец, у громадного большинства Rhabdocoela, Alloeocoela и Triciada имеются обособленные друг от друга гермарии (яичники) и вителлярии (желточники), из которых первые образуют способные к развитию, но лишенные запасных веществ яйцеклетки, а вторые – только желточные клетки, неспособные к развитию и загруженные желтком и скорлуповым секретом (рис. 167, В). По объему желточники обычно в несколько раз превосходят гермарии. Желточные клетки, заключенные вместе с
оплодотворенным яйцом в общей скорлупе, служат пищей развивающемуся зародышу. Этим настоящие желточные клетки высших плоских червей отличаются от так называемых желточных, правильнее говоря – питающих, или пищевых, клеток других животных (коловратки, насекомые), которые служат для питания еще неоплодотворенной яйцеклетки.

Monogenea, Digenea и низшие цестоды обладают, подобно высшим Rhabdocoela, из которых они выводятся, раздельными гермариями и ви-телляриями. Среди высших цестод, в отряде Cyclophyllidea желточники редуцированы (рис. 168, Г) и таким образом женская гонада представлена только гермариями, которых можно было бы принять за оварии, полностью гомологичные овариям большинства Bilateria, если бы этому не противоречило сравнение с другими цестодами.

Другие родственники турбеллярий, гастротрихи и прочие нематоморфные черви, всегда имеют настоящие оварии, более или менее сходные с таковыми низших турбеллярий, например Macrostomida.

В яичнике коловраток, наряду со способными к развитию половыми клетками, имеются утратившие эту способность питающие клетки, функция которых заключается в снабжении растущих овогониев запасными питательными веществами. Эту часть яичника коловраток часто неправильно обозначают как желточник. Однако от желточников плоских червей питающие клетки коловраток и другие Metazoa резко отличаются тем, что снабжают питательными веществами растущий овогоний, а не развивающегося зародыша. Среди плоских червей питающие клетки встречаются, как мы видели, в яичниках некоторых Acoela.

Что касается вспомогательных частей женского полового аппарата, то наиболее примитивные из турбеллярий – Xenoturbellida и часть Acoela (Haplodiscus, Childia, Nemertoderma, Hofstenia и другие) – таковых вовсе лишены. Копуляция совершается, вероятно, путем приклеивания спермы к коже партнера (Xenolurbella) или способом подкожной импрегнации, когда сперма вводится при помощи мужского совокупительного органа под кожу другой особи в любом месте тела. Введенные под кожу или приклеенные снаружи сперматозоиды через паренхиму добираются до зрелых яйцеклеток. Этот способ копуляции сохраняется у многих поликлад (например, Anonymus) и Alloeocoela, лишенных женских совокупительных органов. Эти последние в наиболее простой форме появляются у Aphanostoma sanguineum, у которой имеется влагалище в виде простого трубкообразного заворота наружных покровов, открывающегося одним концом наружу, а другим – просто в паренхиму. Сперма другой особи через эту трубку попадает в паренхиму и через толщу последней активно добирается до зрелых яйцеклеток.

У других видов Aphanostoma на конце такого же влагалища образуется замкнутый пузырек, совокупительная сумка (bursa copulatrix), служащая для принятия спермы при копуляции. Оплодотворение яиц в этом случае происходит, вероятно, при их откладке, уже вне тела матери, путем выдавливания части спермы из сумки через влагалище наружу. Наконец, у очень многих Acoela сумка обладает отверстиями, снабженными твердыми наконечниками; эти отверстия ведут в паренхиму, и наконечники направлены в сторону яичника. Сперма при копуляции поступает в сумку и оттуда постепенно, небольшими порциями направляется к яичнику.

У многих Alloeocoela и Rhabdocoela имеются совокупительные сумки, гомологичные таковым Acoela, но открываются они уже не прямо наружу, а в общее половое преддверие. Иногда эти сумки заканчиваются слепо, как у Aphanostoma (Dalyelliidae, Typhloplanidae из Rhabdocoela), и оплодотворение совершается при прохождении яйца через выводные протоки яичника путем обратной перекачки сюда части спермы через горло сумки. В других случаях сумка бывает снабжена наконечником, как у Соn-voluta, но, пройдя по наконечнику, сперма попадает не в паренхиму, а в тонкий проток (ductus spermaticus), соединяющий сумку с яйцеводом или с семеприемником, являющимся расширением яйцевода (Anoplodiidae, Byrsophlebidae, Proxenetidae из Rhabdocoela, рис. 167, В; Euxinia и др. среди Alloeocoela). Наряду с этим во всех отрядах турбеллярий встречаются совокупительные приспособления и негомологичные таковым Acoela; так, у Gyratricidae и Pterastericolidae (Rhabdocoela) семеприемник открывается маленьким совокупительным отверстием прямо наружу, и таким образом берет на себя роль совокупительной сумки.

Выводные пути для зрелых яиц у Acoela, Xenoturbella, Notandropora еще отсутствуют, и яйца, как уже сказано, выводятся через рот или через разрыв стенки тела. Отсутствуют они и у Bressalauilla среди Rhabdocoela; у последней яйца попадают в кишечник и выводятся через рот (рис. 168, А). Наряду с этим у многих Polyclada и Alloeocoela появляются женские половые протоки, служащие исключительно для выведения яиц, тогда как совокупление происходит путем подкожной импрегнации. Женские выводные протоки состоят из парных яйцеводов, открывающихся наружу или в половое преддверие при помощи непарного, эктодермального женского полового канала; при наличии желточников яйцеводы дифференцируются на яйцеводы и желточные протоки. Женский половой канал так же, как и половое преддверие, мужской половой канал и, большей частью, совокупительная сумка, представляют заворот наружного эпителия, что видно как сравнительно-анатомически, так, нередко, и онтогенетически; наоборот, яйцевод, желточные протоки и семеприемник образуются за счет оболочки яичника, т.е. представляют мезодермальные производные так же, как и семевыносящие протоки.

Рис. 168. Родильные приспособления турбеллярий и цестод

А – Bresslauilla relicta (Rhabdocoela), в сагиттальном разрезе, яйца выводятся через рот (по Reisinger); В – Baihalarctia gulo (Alloeocoela), схема организации: женские совокупительные органы отсутствуют, копуляция – при помощи подкожной импрегнации, женские протоки являются чисто родильными; В – Diphyllobnthrium (Cestodes, Pseudophyllidea), схема полового аппарата; Г – Mesocestoides lineatus (Cestodes, Gyclophyllidea), зрелый членик с половым аппаратом (по Fuhrmann); 1 – лобные железы;
2 – мозг; 3 – пищевод; 4 – кишечник; 5 – желточники; 6 – яйцеклетки; 7 – семенной пузырь; 8 – глотка; 9 – рот; 10 – пенис; 11 – семевыносящий проток; 12 – семенник; 13 – гермарий; 14, – яйцеводы; 15 – половое отверстие; 16 – матка; 17 – канал нефридия;
18 – циррус; 19 – отверстие влагалища; 20 – отверстие матки; 21 – влагалище; 22 – зрелая яйцевая капсула в полости кишечника.

Обыкновенно какой-либо отдел женского полового канала или преддверие служат маткой, т.е. местом формирования яйцевых капсул. Иногда матка представляет обособленный мешочек (у Typhloplanidae – пару мешочков), образованный впячиванием стенок преддверия. У многих форм из Polyclada и других отрядов родильное отверстие и женский половой капал используются также и для введения спермы при копуляции, причем они претерпевают разнообразные приспособительные изменения. Таким образом, разнообразие женских совокупительных органов еще более возрастает. У ряда форм из различных отрядов турбеллярий и из моногенетических сосальщиков существует сообщение между женскими половыми протоками и кишечником (communicatio genitointestmalis). Опираясь на пример Bresslauilla, О. Штейнбок и Э. Рейзингер считают это сообщение остатком первоначального родильного приспособления, при помощи которого яйца выводились через рот. Фактически оно служит для выведения в кишечник избытка спермы и желточных клеток, и в отдельных случаях с кишечником приходят в сообщение весьма различные части женских протоков, так что предположение Штейнбока и Рейзингера может оправдаться лишь для отдельных случаев.

Среди громадного разнообразия половых аппаратов высших турбеллярий особый интерес представляет строение полового аппарата над
сем. Dalyelliida (Rhabdococla), так как в различных семействах этого надсемейства мы находим прототипы половых аппаратов паразитических плоских червей.

Дигенетические сосальщики, подобно Graffillidae (паразиты моллюсков) и Pterastericpiidae (паразиты морских звезд), лишены совокупительной сумки. В небольшой половой атрий открывается короткий мужской половой канал и очень длинный женский половой канал, называемый здесь маткой и действительно функционирующий в качестве таковой. В его проксимальный конец открывается яйцевод, желточные протоки, лауреров канал и семеприемник (рис. 169, В). Лауреров канал ведет прямо наружу и в основном служит для выведения избытка желточных клеток; морфологическое значение его не вполне ясно. Остальное строение половых путей очень напоминает граффиллид и птерастериколид.

Моногенетические сосальщики (рис. 169, А) имеют в принципе такое же устройство, но вместо лаурерова канала – парную или непарную вагину, также ведущую от проксимального конца женского полового канала наружу и служащую для введения спермы при копуляции. Наружные ее отверстия всегда совершенно независимы от отверстия полового атрия. Наличие этого приспособления очень напоминает то, что мы видели у Pterastericolidae.

У цестод вместе с мужским половым аппаратом, всегда одним общим отверстием, открывается вагина, тогда как отверстие матки лежит большей частью независимо (рис. 168, В). Матка, как и у сосальщиков,
гомологична женскому половому каналу далиэллиид. В ее проксимальный конец открываются яйцеводы, желточные протоки и вагина. Можно полагать, что вагина цестод, подобно ductus vaginalis паразитических далиэллиид сем. Anoplodiidae, образована в своей дистальной части совокупительной сумкой и в проксимальной – семеприемником. Этим объясняется постоянная связь между ее дистальным отделом и мужским совокупительным органом. Тесная топографическая связь между совокупительной сумкой и мужским совокупительным органом характерна для всех Rhabdocoela. Оба половых отверстия цестод – родильное и совокупительное – вполне гомологичны двум половым отверстиям анонлодииды Desmote.
У Cyclophyllidea (рис. 168, Г) отверстие матки редуцировано, другими словами – женский половой капал отшнуровался от наружной среды и превратился в слепой мешок, из которого яйца освобождаются только при разрушении проглоттиды.

Рис. 169. Родильные и женские совокупительные приспособления сосальщиков

Схема полового аппарата: А – Oactylogyrus (Monogenea); В – liiscocolyle (Monogenea); В – Digenea, формы с лауреровым каналом; Г – Digenea, формы без лаурерова канала; 1 – кишечник; 2 – влагалище; 3 – гермарий; 4 – желточники; 5 – матка; 6 – генитоинтестинальный канал; 7 – семеприемник; 8 – лауреров канал (по Fuhrmann)

Итак, полной гомологии между женскими протоками Monogenea и Digenea, с одной стороны, и цестод, с другой, не существует. Те и другие представляют дальнейшее развитие двух различных модификаций полового аппарата Dalyelliida, и по этому признаку Monogenea стоят ближе к Digenea, чем к цестодам.

Несмотря на громадное разнообразие половых аппаратов паразитических плоских червей, они выводятся всего-навсего из двух типов полового аппарата, встречающихся в одном и том же надсемействе отряда Rhabdocoeia; таким образом, различия в строении полового аппарата в пределах паразитических классов имеют несравненно меньший морфологический диапазон, чем различия, которые мы видим в пределах класса турбеллярий, и касаются признаков иного порядка. Большое принципиальное значение представляют только видоизменения женских гонад у цестод.

Половые аппараты немательминтов выводятся из прототипа близкого к плану строения полового аппарата низших турбеллярий, например Macrostomida, и ближе всего к этому прототипу стоят гастротрихи. Все немательминты имеют простые оварии, большинство имеет хорошо обособленные гонады, снабженные оболочками и протоками, и сравнительно просто построенные совокупительные органы.

Наличие у немательминтов совокупительных органов, наряду с филогенетическим объяснением (происхождение от плоских червей), имеет экологические основания. Мелкие животные обладают лишь небольшой индивидуальной плодовитостью, малой половой продуктивностью. В виду этого осуществление наружного оплодотворения, требующее большой концентрации половых продуктов в воде, для мелких форм было бы доступно только при колоссальной численности особей; коловратки, гастротрихи, мелкие нематоды принадлежат к числу самых мелких Melazoa и производят одновременно обычно не более одного яйца. Поэтому внутреннее оплодотворение для них особенно существенно. Возможно, что сколециды смогли дать так много мелких и мельчайших форм именно потому, что рано выработали способность к внутреннему оплодотворению.

19.4. Половой аппарат аннелид и моллюсков

Примитивная форма гонад, свойственная низшим турбелляриям и сближающая их но уровню развития с губками, за пределами плоских червей больше не встречается. Однако совокупительные органы очевидно возникают во всех главных группах животного царства независимо. Каждая из этих групп содержит более примитивные формы, с наружным оплодотворением и без совокупительных органов, стоящие в этом отношении на уровне кишечнополостных; наряду с этим в очень многих группах возникает наружно-внутреннее или внутреннее оплодотворение и необходимые для осуществления этого последнего совокупительные органы.

Приспособления для внутреннего оплодотворения в различных группах, а часто водной и той же группе, крайне разнообразны, и многие из них представляют значительную степень конвергентного сходства с отдельными типами совокупительных органов и с отдельными способами копуляции, наблюдаемыми у плоских червей.

У всех трохофорных животных гонады развиваются на стенках целома (рис. 170, А), хотя, как мы уже видели, половые элементы по своему происхождению и не связаны с целотелием, а поселяются здесь вторично (рис. 170, В). При рассмотрении теории целома мы пришли к выводу, что этот последний гомологичен периферическим отделам гастроваскулярного аппарата высших кишечнополостных и, подобно радиальным камерам актиний или меридиональным каналам гребневиков, служит местом развития половых продуктов. Протоки целома, гомологичные кишечным порам кишечнополостных, служат для выведения половых продуктов из его полости, так как выведение через рот здесь больше невозможно из-за отсутствия сообщения между целомом и кишечником. Собственно гонады обычно занимают на стенках целома лишь ограниченные участки, и в этом отношении сходны с гонадами актиний, которые также развиваются лишь на ограниченных участках радиальных перегородок. Таким образом, в связи с эпителизацией периферического фагоцитобласта основной план строения полового аппарата трохофорных животных резко отличен от такового плоских червей.

Рис. 170. Гонады полихет

А – Saccocirrus major, поперечный срез: 1 – спинной сосуд; 2 – кишка; 3 – спинные продольные мышцы; 4 – целотелий; 5 – яичник; 6 – косые мышцы; 7 – брюшные продольные мышцы; 8 – пучок щетинок; 9 – зрелые яйца (по Pieranloni): В – сагиттальный разрез личинки (метатрохофоры) Spio, состоящей из одних ларвальных сегментов: 1 – мозг; 2 – рот; 3 – первичные половые клетки, впоследствии переползающие в постларвальные сегменты, где они располагаются в стенке целома и дают начало гонадам; 4 – телотрох (по П.П. Иванову).

Рис. 171. Половой аппарат Oligochaeta (сем. Naididac), схематизовано

1 – поясок (clitellum); 2 – воронка целомодукта, служащего семепроводом;
3 – семенник; 4 – яичник; 5 – яйцевой мешок, образованный выпяченным кзади дис-сепиментом между VI и VII сегментами целома; 6 – семенной мешок, образованный диссепиментом между V и VI сегментами и впяченный в яйцевой мешок; 7 – мужской атрий; 8 – пениальная щетинка: 9 – семеприемник; 10 – рот; 11 – глаз; 12 – мужское наружное отверстие; 13 – женское наружное отверстие; яичники и семенники на этой стадии сильно редуцированы (по Piguet)

Среди полихет громадное большинство обладает наружным оплодотворением. Половые продукты выводятся через целомодукты или, при редукции этих последних, через разрыв стенки тела (многие Polygordiidae, Nereidae, Syllidae и др.) прямо в воду.

Оплодотворение яиц происходит либо в воде, либо в слизистой массе, выделенной партнерами, либо в жилой трубке; в некоторых случаях по­ловые продукты выделяются при непосредственном контакте самца и сам­ки (псевдокопуляция). Очевидно, возникновение псевдокопуляции послу­жило толчком к выработке у отдельных форм и настоящей копуляции, осуществляемой при помощи анатомически выраженных совокупительных органов. Так, у Saccocirrus имеющиеся в его задних, половых сегментах нефромиксии образуют у самца семенные пузыри, а их отверстия лежат на небольших конических сосочках. Нефромиксии самки образуют се-меприемники. При копуляции сосочки нескольких сегментов самца вводятся в отверстия нефромиксиев самки. Нечто подобное встречается и в немногих других семействах, например у Hesionidae, Alciopidae, Capitelli-dae. Таким образом, у части полихет родильные отверстия, каковыми изначала являются отверстия целомодуктов, используются также и в качестве совокупительных отверстий. Характер сопокупительных органов повто­ряет здесь до некоторой степени тот их тип, который возникает и у немер-тин, и это несмотря на отсутствие близости между обеими группами.

В отличие от громадного большинства полихет, все олигохеты гермафродиты (рис. 171). Их половые железы заключены в немногих определенных сегментах, например, у Lumbricidae мужские в двух, женские в одном. Диссепименты тех сегментов, в которых располагаются семенники, образуют выпячивания, заполняющиеся спермой (семенные мешки). Половые продукты выводятся наружу при помощи типичных целомодуктов, развитых только в половых сегментах. У дождевых червей при копуляции две особи соединяются пояском, образованным секретом клителлярных желез, и сперма каждой из особей вводится в семеприемники другой особи, после чего партнеры расходятся. Семеприемники представляют собой небольшие мешочки, обычно открывающиеся только наружу; изредка, у некоторых Enchytraeidae и немногих других форм, семеприемники соединяются также и с полостью кишечника, что представляет некоторую аналогию с communicatio genitointestinalis плоских червей. Яйца откладываются в муфту, образованную вокруг половых сегментов секретом тех же клителлярных желез, и при этом туда же из семеприемников выдавливается сперма другой особи, полученная при предшествующей копуляции. Таким образом, несмотря на наличие копуляции, оплодотворение олигохет является все же наружным, хотя и своеобразно видоизмененным, что связано с отсутствием у них непосредственного сообщения между женскими совокупительными органами и женскими выводными протоками. В этом отношении олигохеты формально повторяют те взаимоотношения, которые среди турбеллярий мы встречали у большинства видов Aphanostoma (Acoela). По существу копуляцию Lumbricidae, при которой обе особи соединены секретом, а также откладка и оплодотворение яиц в муф­те из секрета кожных желез, считается видоизменением псевдокопуляции в толще сообща выделенного секрета, которую мы видели у ряда полихет (Scolecolepis и другие).

У пиявок (рис. 172) при низведении целома до степени системы каналов, гонады приобретают строение обособленных мешочков. Они имеют собственные протоки, в состав которых входят и видоизмененные целомодукты, открывающиеся наружу двумя отверстиями – мужским и женским. «Семенники» Acanthobdella представляют выросты целома 10-го сомита, вдающиеся в целенхиму и с возрастом животного постепенно разрастающиеся кзади по бокам кишечника; они гомологичны семенным мешкам Lumbricidae. По их стенкам диффузно развиты мужские гонады; выводными протоками служат целомодукты 10-го сомита, впадающие в непарный атрий, или сперматофорный карман, расположенный на брюшной стороне 10-го сегмента. У остальных пиявок вытянутые семенники типа Acanthobdella разбились на отдельные, большей частью метамерно расположенные фолликулы; соединяющие их тонкие протоки (vas deferens и vasa ef-ferentia) представляют суженные части того же мешка, тогда как концевые части протоков, судя по их развитию, гомологичны целомодуктам 10-го сомита. Таким образом, множественность и метамерность семенников пиявок – вторичны. Яичники пиявок сходным образом представляют видоизмененные яйцевые мешки, т.е. обособленные участки целомов 12-го сомита, содержащие внутри себя женские гонады; парные яйцеводы большей частью соединяются в непарный проток, открывающийся наружу обычно на 12-м сегменте тела.

Оба половых отверстия, мужское и женское, у всех пиявок служат для выведения половых продуктов. У большинства Rhynchobdella совокупление совершается при помощи сперматофоров, образующихся за счет секрета желез, впадающих в непарный, терминальный отдел мужских выводных протоков. Сперматофоры прикрепляются к коже самки, и сперматозоиды проникают в ее паренхиму, а через эту последнюю добираются до яичников. Другими словами, большинству хоботных пиявок свойственна подкожная импрегнация, наподобие многих примитивных турбеллярий.

Рис. 172. Половой аппарат пиявок

Piscicola geometra (Ichtbyobdellidae): A – наружный вид; В – внутреннее строение (по Brumpt); В – схематический продольный разрез (по Autrum); l – родильное отверстие; 2 – area copulatrix; 3 – бороздка на area copulatrix; 4 – железы атрия, служащие для образования сперматофоров; 5 – скопление проводящей ткани; 6 – семевыносяшие протоки; 7 – семенники; 8 – яичники; 9 – тяжи ткани, служащие для проведения сперматозоидов от скопления проводящей ткани (5), подстилающей area copulatrix (2), к яичникам (3); 10 – мужской атрий; 11 – мужское половое отверстие

У некоторых Ichthyobdellidae (например, Piscicola) на брюшной поверхности, в клителлярной области имеется «копуляционная зона» –участок эпителия, предназначенный для прикрепления сперматофоров (рис. 172). В этом месте к покровам подходят тяжи «проводящей» ткани, образованной за счет яичников и служащей путем для проникновения спермы. Наконец, у немногих хоботных пиявок, например Ozobranchus, за счет копуляционной зоны и проводящей ткани образуется женское совокупительное отверстие и отходящие от него к яичникам совокупительные каналы.

Таким образом хоботные пиявки самостоятельно повторяют в еще более ясной форме ту же эволюцию от подкожной импрегнации к предобразованным женским совокупительным путям, которую мы наблюдали и у турбеллярий. У большинства челюстных пиявок, в отличие от хоботных, бывает мужской совокупительный орган, и оплодотворение происходит через женское половое отверстие и яйцеводы; таким образом, подобно некоторым поликладам, челюстные пиявки используют родильные пути в качестве совокупительных.

Пиявки откладывают свои яйца в так называемых коконах, точнее – яйцевых капсулах; последние и здесь образуются из муфточки белкового секрета клителлярных желез, сбрасываемой, как и у дождевых червей, через голову. Оплодотворение яиц происходит в женских половых путях, и в белковый секрет попадают уже оплодотворенные яйца.

У моллюсков гонады представляют более или менее обособленный отдел целома. Очень многие моллюски гермафродитны. Сюда относится часть соленогастров, многие пластинчатожаберные, все легочные, заднежаберные и некоторые переднежаберные. Раздельнополы хитоны, часть соленогастров (Chaetorderma), все лопатоногие и головоногие, многие пластинчатожаберные и большинство переднежаберных.

Иногда гермафродитизм моллюсков выражается в присутствии отдельных мужских и женских гонад, но чаще в наличии гермафродитной железы. Половые клетки обычно развиваются по всем стенкам гонады, но у головоногих они сосредоточены на ограниченном участке стенки полового отдела целома. Строение их у части брюхоногих, особенно у гермафродитных форм, достигает значительной сложности так же, как и у головоногих.

Совокупительные органы отсутствуют у хитонов, у Neopilina, у большинства соленогастров, у всех пластинчатожаберных, лопатоногих и у большинства Prosobranchia Aspidobranchia. Относительно большинства хитонов, пластинчатожаберных и Aspidobranchia известно, что они нерестятся прямо в воду, хотя Aspidobranchia иногда и при условии сближения особей разных полов. У остальных улиток, у головоногих и немногих соленогастров возникают совокупительные органы.

Ввиду того, что половое отверстие головоногих и переднежаберных находится в мантийной полости, образовавшийся здесь же совокупительный орган вряд ли мог бы функционировать. Поэтому в обоих классах мужской совокупительный орган возникает вдали от первичного полового отверстия. У переднежаберных на правой стороне головы образуется мускулистый пенис; от полового отверстия, расположенного в мантийной полости, к пенису ведет мерцательная бороздка, которая продолжается вдоль этого последнего до его вершины и служит для проведения спермы, У Stenoglossa и части Taenioglossa эта бороздка замыкается в канал, и тогда мужское половое отверстие оказывается на конце пениса. Любопытно, что и в пределах одного подкласса Prosobranchia довольно сходные пенисы возникали, по-видимому, неоднократно и за счет различных источников: пенисы большинства Pectinibranchia иннервируются за счет педального ганглия и принадлежат ноге, но пенис Viviparus иннервируется от церебрального ганглия и принадлежит, таким образом, голове, а пенис Ampullaria иннервируется паллиальным ганглием и, следовательно, принадлежит мантии. Половое отверстие самки остается в мантийной полости. У гермафродитных переднежаберных получаются в силу этого два половых отверстия – женское в мантийной полости, мужское на пенисе. Заднежаберные и легочные независимо проделывают ту же эволюцию. Среди них мы также встречаем формы, у которых пенис соединяется с половым отверстием мерцательной бороздкой (Scaphander и другие Bullomorpha, Aplysiomorpha), и формы с двумя половыми отверстиями, наподобие гермафродитных переднежаберных (например, Actaeon), а среди легочных – большинство Bassommatophora, наконец, у большинства Stylommatophora женское отверстие сближается с мужским, и образуется общий половой атрий. Кроме того, надо заметить, что у единичных форм из всех отрядов наблюдается возникновение отдельного женского совокупительного отверстия.

У головоногих роль совокупительного органа берут на себя руки. Обычно для этой цели бывает приспособлена какая-либо одна рука, иногда две руки одной пары; у различных родов – различные руки. Наиболее специализованы Argonauta, Phylonexisn Tremoctopus (Octopoda), совокупительная рука которых снабжена заполненным сперматофорами продольным каналом, открывающимся наружу терминально. Развивается эта рука внутри одевающего ее особого мешочка. При копуляции она обрывается и остается в мантийной полости самки, долгое время сохраняя подвижность и способность к рефлексам; подобные руки первоначально были приняты за паразитов и получили название Hectocotyle. Теперь название гектокотиль сохраняется в качестве анатомического термина, обозначающего измененную для совокупительных целей руку названных осьминогов. Менее совершенные и не отрывающиеся при копуляции совокупительные руки других головоногих обозначаются как гектокотилизованные руки. У Nautilus гектокотилизована одна из внутренних боковых лопастей ноги, левая или правая, в зависимости от индивидуальных отличий. Гектоко-тилизованные руки и на стоящие гектокотили представляют новый тип мужского совокупительного аппарата, с которым мы еще не встречались: совокупительный орган, лишенный непосредственного сообщения с мужскими выводными путями, возникающий вдали от полового отверстия, достающий сперму из этого последнего и передающий ее самке. С подобным типом совокупительного органа мы еще встретимся у членистоногих. В общем, и у головоногих, и у части улиток половой аппарат достигает большой сложности. Не останавливаясь на подробностях, заметим, что разнообразие способов возникновения совокупительного аппарата, наблюдаемое в обоих классах, доказывает, что и здесь, как и у аннелид, этот аппарат не унаследован от более примитивных форм, а независимо возникает в пределах каждого класса. Отсутствие совокупительного аппарата у части моллюсков является столь же первичным, как и отсутствие его у большинства полихет и немертин. Это и неудивительно, если принять, что моллюски представляют независимую ветвь трохофорных животных, параллельную аинелидам и, подобно этим последним, самостоятельно связанную с общим прототипом всех трохофориых животных, стоящих на сравнительно низком уровне организации кишечнополостных.

Поиск по сайту: