Предварительные замечания. С появлением обособленных половых клеток мы встречаемся уже у Volvox и у наиболее

С появлением обособленных половых клеток мы встречаемся уже у Volvox и у наиболее примитивных Metaphyta.

Филогенетически раннее появление специализованных половых или, вообще, пропагаторных (служащих для размножения) элементов при возникновении многоклеточности – не случайность: оно является необходимым условием дальнейшего прогресса. Действительно, у простейших размножение неизбежно ведет к делению клетки или сомателлы, а в рыхлых, слабо индивидуализованных колониях одноклеточных (например, у Gonium или Pandorina из отряда Phytomonadina) к распаду колонии. И то, и другое прекращает индивидуальное существование данной особи или колонии. Необходимость периодического распада всей колонии препятствует специализации ее элементов и далеко идущей интеграции их в единый организм и делает невозможным прогрессивное развитие многоклеточного целого. Путь к прогрессивному развитию открывает появление специализованных пропагаторных элементов, и только такие колонии простейших могли дать начало многоклеточным, которые пошли по этому пути. Иными словами, филогенетически ранняя дифференцировка пропагаторных элементов – необходимое условие превращения колонии простейших в многоклеточный организм.

Что касается времени дифференцировки половых клеток в процессе онтогенеза, то длинным рядом эмбриологических и экспериментальных работ установлено, что среди Metazoa существуют два типа организмов: организмы с ранним и поздним обособлением половых элементов. При этом позднее обособление является более примитивным. Оно свойственно части животных с недетерминированным дроблением. Лучшим образцом этого могут служить губки. В лице археоцитов в теле губки имеются клетки с чрезвычайно широкими потенциями. При регенерации археоциты могут, дифференцируясь, давать начало различным другим тканевым элементам. При образовании геммул или соритов некоторое количество археоцитов, собираясь в кучку, бесполым путем дает начало новой губочке. И, наконец, археоциты же дают начало и половым элементам. Таким образом, у губок обособление половых элементов происходит в течение взрослой жизни за счет сохранивших широкие потенции тканевых клеток.

Раннее обособление половых клеток свойственно главным образом животным с детерминированным дроблением, но встречается и в некоторых группах, для которых детерминированный характер дробления не
доказан (головоногие, многие членистоногие). В некоторых случаях, например у нематод, происхождение половых клеток прослеживается с самого начала дробления; у нематод окончательное их отделение от соматических совершается на 4-м делении, при переходе к стадии 16 бластомер. Совершенно очевидно, что нематоды, с их мозаичным дроблением и постоянством клеточного состава на имагинальной стадии, представляют вторичный, чрезвычайно специализованный тип развития.

Само собой разумеется, что между описанными здесь крайними случаями существуют всевозможные промежуточные.

Под половым аппаратом мы подразумеваем всю совокупность приспособлений, осуществляющих обслуживание половых клеток и удаление их из организма. Последнее необходимо не только для сохранения вида, но и для сохранения особи, по крайней мере в тех случаях, когда особь обладает некоторой долговечностью. Действительно, жизнедеятельность половых клеток не всегда координирована с интересами остального организма и иногда вступает с ним в резкий антагонизм. Что это не просто метафора, учит нас ряд примеров из сравнительной анатомии. Так, у Polygordius половые продукты заполняют полость тела, целомодукты, служащие у большинства аннелид для их выведения, отсутствуют. У малайского P. epitocus овогонии, помещающиеся в последних 5–6 сегментах, достигнув известных размеров, начинают фагоцитировать кишечник матери. Они съедают кишечник, затем нефридии, мускулатуру – все, и от последних сегментов материнского организма остается лишь тонкая кутикула. Эта кутикула разрывается и освобождает яйца.

В описанном случае антагонизм половых продуктов по отношению к материнскому организму принимает столь злостную форму из-за отсутствия обычных приспособлений для их выведения наружу. Здесь приспособление заключается в том, что вид как бы жертвует, если не особью в целом, то все же значительной частью ее тела. Большинство животных пошло по другому пути и создало приспособления, обеспечивающие выведение половых продуктов из организма.

В более примитивных случаях все половые продукты, яйца и сперматозоиды, выбрасываются в воду, и встреча их между собой становится делом случайности. В силу этого вероятность встречи стоит в прямой зависимости от численности обоих сортов гамет, будучи пропорциональна произведению их числовых обилий. Поэтому все животные, размножающиеся этим путем, должны выбрасывать в воду очень много яиц и сперматозоидов, а потому яйца их по необходимости очень малы. Между тем малые размеры яйца накладывают определенные ограничения на способы развития, влекут за собой долгую личиночную жизнь и большую предимагинальную смертность. Поэтому для вида являются выгодными все приспособления, ведущие к увеличению вероятности встречи между яйцом и сперматозоидом. Такие приспособления очень разнообразны.

Наиболее простой случай наблюдается у многих сидячих или малоподвижных форм морского бентоса, например, у многих иглокожих и пластинчато-жаберных, у некоторых полихет (например, Podarke), у многих кишечно-жаберных. При наступлении половой зрелости популяции, стоит одной особи выпустить в воду свои половые продукты, как соседние особи другого пола тотчас выпускают свои, и волна нереста взрывообразно охватывает всю популяцию. Этим обеспечивается одновременное выбрасывание громадного количества половых продуктов, благодаря чему и шансы на встречу гамет, и процент оплодотворения яиц сильно возрастают.

Многие фильтраторы (все губки, многие пластинчато-жаберные) обладают и наружно-внутренним оплодотворением (термин М.С. Гилярова), они выбрасывают в воду только сперму, удерживая в теле или в мантийной полости яйца; фильтруя, каждая особь непременно улавливает и сперматозоидов других особей своего вида, которые и оплодотворяют находящиеся в ее теле зрелые яйца. Некоторые Anthozoa, не будучи фильраторами, имеют внутреннее оплодотворение этого же типа за счет токов воды, привлекаемой в гастральную полость для дыхания и питания через сифоноглифы.

У более подвижных форм особи разного пола сближаются в период размножения между собой, группами или попарно, и лишь тогда выбрасывают в воду половые продукты. Массами всплывающие к поверхности моря и там нерестящиеся рои эпитокных полихет (нереид, силлид, евницид) представляют одну из форм группового сближения; иногда оно переходит в попарное; так, у Sphaerosyllis (Nereimorpha) плавающий самец при приближении самки выпускает облако спермы, попав в которое самка выпускает яйца. У других полихет аналогичный ход событий разыгрывается на дне: у теребеллиды Nicolea zostericola самец приближается к трубке самки и выпускает сперму в ее щупальца; в ответ самка выпускает яйца и слизь, застывающую вокруг оплодотворенных яиц в виде капсулы. У многих полихет (например, у донных поколе­ний нереид) нерест происходит в тесном пространстве трубки, куда забираются и самец и самка. У многих немертин и некоторых полихет (например, Scolecolepis fuliginosa из спионид) две или несколько нерестящихся особей окружаются общей слизью, в которую и выделяют свои половые продукты; внутри этой слизи происходит и оплодотворение, и развитие яиц.

У актинии Sagartia troglodyes самец и самка сближаются и выпускают половые продукты только в непосредственной близости друг от друга. Так же ведут себя многие примитивные улитки, как Helcion pellucidus (Docoglossa) и Gibbula tumida (Rhipidoglossa, сем. Trochidae), а также некоторые голотурии (рис. 162). В подобных случаях тесного сближения нерестящихся в воду особей говорят о псевдокопуляции.

Ряд других способов обеспечения встречи яйца со сперматозоидом мы увидим при обзоре отдельных групп. Наиболее совершенным из них является внутреннее оплодотворение путем введения спермы самцом в тело самки. Эту функцию выполняет совокупительный аппарат, в многообразнейших формах возникающий в различных стволах животного царства.

Рис. 162. Нерестящаяся пара Stychopus japonicus. Нерест происходит по типу псевдокопуляции

При внутреннем или наружно-внутреннем оплодотворении появляется новая возможность: оплодотворенное яйцо может немедленно быть выведено из тела матери и дальше развиваться во внешнем мире; но оно может и остаться в теле матери и здесь проходить свое развитие. Тогда возникает живорождение. В связи с живорождением могут возникать приспособления для питания или обеспечения дыхания развивающегося зародыша, приспособления, также нередко достигающие значительной сложности.

Живорождение имеет двоякое значение: во-первых, оно является одним из наиболее эффективных способов защиты развивающейся молоди от различных опасностей и, следовательно, уменьшения «детской» смертности; во-вторых, оно обеспечивает постоянство условий развития зародыша. Те животные, яйца которых развиваются в толще морской воды, почти не нуждаются в приспособлениях, стабилизующих условия развития зародыша ввиду высокой стабильности океана. С переходом к развитию на дне или, тем более, вне моря, зародыш попадал бы под влияние разнообразных условий и разных случайностей, и для обеспечения нормального хода онтогенеза возникает потребность в различных стабилизующих приспособлениях. Таковыми являются: большое количество желтка в самом яйце; оболочки и капсулы, окружающие яйцо; пищевые секреты, например в яйцевых капсулах дождевых червей; пищевые яйца, поедаемые развивающимся зародышем (например, у многих улиток и полихет); желточные клетки (у плоских червей) и, наконец, живорождение. Все эти приспособления в то же время уменьшают и смертность на ранних фазах развития; но так как все они требуют от материнского организма больших затрат вещества, развитие этих приспособлений закономерно сопровождается
снижением плодовитости. Для онтогенеза высших представителей наземных групп весьма характерно образование зародышевых оболочек (амнион и сероза); в поразительно сходной форме они возникают у наземных позвоночных (по этому признаку обозначаемых, как Amniota), у крылатых насекомых (Pterygota) и у скорпионов, отсутствуя у всех водных животных.

Итак, в состав полового аппарата входят: 1) половые железы, или гонады, служащие местом размножения и развития половых продуктов;
2) половые протоки; 3) совокупительные органы; 4) приспособления для создания яйцевых оболочек, капсул и т.п.; 5) приспособления для вынашивания детенышей у живородящих форм.

Ряд органов может иметь отношение к функции размножения, обеспечивая встречу полов (органы движения, чувств, голосовые органы, пахучие, светящиеся органы и т.п.), помогая осуществлять заботу о потомстве и т.д., но к половому аппарату они не относятся и в настоящей главе не рассматриваются. У самцов многих животных (в особенности членистоногих) есть специальные хватательные органы, служащие для придерживания самки во время копуляции; они независимо возникают в различных, большей частью небольших группах, и от обзора их мы здесь также воздержимся.

Поиск по сайту: