Кровеносная система моллюсков

Моллюски резко отличаются от аннелид своей опорно-заполняющей тканью, имеющей в основном клеточный характер. Эта мезенхимная ткань всегда содержит большое количество щелей и лакун схизоцельного происхождения, заполненных кровью. Филогенетически за счет этих полостей и происходит развитие кровеносной системы моллюсков. Развитие это заключается в постепенной васкуляризации лакун (т.е. в постепенном превращении их в сосуды): первоначально неправильные полости постепенно получают характер синусов или каналов, по которым кровь легко может двигаться в определенном направлении; затем диаметр синуса уменьшается, а стенки его, образованные промежуточным веществом соединительной ткани, уплотняются и приобретают правильные контуры – синус превращается в кровеносный сосуд. В кровеносных сосудах некоторых моллюсков описывают и эндотелий.

Стимулом для такого упорядочения лакунарной системы является возникающая в ней циркуляция жидкости. Самую простую форму кровеносного аппарата моллюсков мы находим у соленогастров (рис. 152, Б). Здесь сосудов нет. Имеются два продольных синуса – брюшной и спинной. Задняя часть спинного синуса впячена со спинной стороны в целом и снабжена мускулатурой, развивающейся за счет стенки целома. В силу этого она получает сократимость и гонит кровь сзади наперед вдоль спинного синуса. Этот сократимый участок спинного синуса получает название желудочка сердца.

Рис. 152. Кровеносный аппарат Amphineura

А– Acanthopleura echinata (Loricate): 1,2, 3– мышцы спинной стороны; обратить внимание на их метамерное расположение; 4 – приносящий жаберный сосуд; 5 – плевро-висцеральный нервный ствол; 6– уносящий жаберный сосуд; 7 – половое отверстие; 8 – мочевое отверстие; 9 – жабры; 10 – предсердие; 11 – желудочек сердца; 12 – задний проход; 13 – яйцеводы; 14 – аорта, отдающая метамерные артерии к мышцам и открывающаяся па своем переднем конце в головной синус; Б– схематический поперечный разрез через Stylomenia (Solenogastres): 1– сердце; 2 – половые продукты; 3– целом; 4– плевро-висцеральные нервные стволы; 5 – половые протоки;
6– задняя кишка; 7– рудиментарная нога; 8– педальные нервные стволы (из Зенкевича и Догеля)

Предсердии соленогастры не имеют, кровь в желудочек насасывается из выносящих жаберных синусов, еще лишенных правильных стенок. Сердце, как и у всех моллюсков, снаружи выстлано перитонеальным эпителием. Со стороны, обращенной к полости сердца, стенка этого последнего образована непосредственно мускулатурой. Такое строение стенки сердца свойственно и другим моллюскам. В остальном, строение кровеносного аппарата соленогастров чрезвычайно несовершенно и может обеспечить лишь весьма слабую степень циркуляции крови. Из хитонов Nuttalochiton hyadesi также, кроме сердца, не имеет никаких оформленных сосудов. У всех остальных хитонов спинной синус принимает характер правильного сосуда с хорошо выраженными стенками и получает название спинной аорты (рис. 152, А). Аорта идет прямо кпереди и широким отверстием изливается в головной синус – систему схизоцельных полостей, омывающих мозг. По пути аорта отдает ряд веток к половой железе и т.д. Головной синус отделен от остального тела диафрагмой, трубкообразное впячивание которой образует висцеральную артерию, доставляющую кровь к кишечнику и печени (у других моллюсков эти внутренности получают кровь непосредственно от аорты). Остальное кровообращение чисто лакунарное. Из мелких лакун кровь собирается в более крупные, главным образом в три продольных синуса ноги; отсюда она направляется в приносящие жаберные синусы, идущие вдоль внутреннего края мантийной полости. Пройдя через жабры, окисленная кровь собирается в выносящие жаберные синусы и по ним поступает в предсердия. Мускулистые предсердия перекачивают кровь в желудочек.

Соединение толстостенного желудочка с тонкостенным предсердием широко распространено в животном царстве. Физиологический смысл этого приспособления заключается в следующем: для создания кровотока в артериальной системе необходим желудочек с достаточно толстыми мускулистыми стенками; растяжение его при диастоле требует значительного давления, которого не может быть в венозной системе. Предсердия обладают мускулатурой, достаточно сильной, чтобы растянуть расслабленные стенки желудка, и достаточно тонкой, чтобы быть способной растягиваться под влиянием венозного давления.

Итак, мы видим у хитонов начало канализации системы кровеносных лакун, причем в обоих направлениях: с одной стороны, происходит упорядочение артериальной системы, несущей кровь от сердца, с другой – упорядочение венозной системы, приводящей кровь сначала к жабрам, а оттуда – к сердцу. Ближайшие к сердцу участки обеих систем упорядочиваются раньше, более отдаленные – позже.

Среди брюхоногих мы еще встречаем фор­мы со сравнительно короткими и слабо разветвленными артериальными и венозными стволами; головной синус лучше всего сохранился у наиболее примитивных Aspidobranchia – Fissurella, Haliotis. Наряду с этим высшие гастроподы имеют прекрасно развет­вленную артериальную и венозную системы (рис. 153).

Рис. 153. Кровеносный аппарат Limax (Pulmonata Stylommatophora)

1 – половая артерия (обрезана); 2 – дыхательное отверстие; 3 – предсердие;
4 – желудочек сердца; 5 – головная аорта; 6 – внутренностная аорта; 7 – печень; 8 – кишечник; 9 – кольцевой венозный сосуд легочной полости. Венозные сосуды зачернены (из Lang)

У большинства брюхоногих венозная кровь собирается в систему перивисцеральных синусов, окружающую кишечник, печень, и половую железу. Отсюда часть крови идет прямо в приносящий жаберный синус или сосуд, часть крови идет туда же, предварительно пройдя через почку (воротная система почек), некоторая часть крови попадает прямо в выносящий жаберный сосуд и через него – в предсердие. Таким образом, у большинства брюхоногих кровь в сердце преимущественно, но не чисто артериальная.

Однако у некоторых Opisthobranchia, например у Gastropteron, вся венозная кровь, прежде чем попасть в сердце, проходит и через почку и через жабры. В этом они сходны с головоногими. Расположение приносящих и выносящих жаберных сосудов всецело зависит от устройства жаберного аппарата и в различных группах брюхоногих очень различно. У Pulmonata и других высших улиток движение крови, вызываемое втягиванием тела в раковину, гораздо более бурное, чем то, что может дать сокращение их сердца, но, с другой стороны, у этих животных перекачка крови из одного отдела в другой, производимая работой сердца, является важным составным элементом локомоторной деятельности Кровь улиток иногда содержит растворенные дыхательные пигменты: у Planorbis – гемоглобин, у Helix – гемоцианин. Кровь Loligo (Cephalopoda) тоже содержит гемоцианин.

Среди головоногих у Nautilus появляются капилляры, но только в коже, и только здесь кровь переходит из артерий в вены, минуя лакуны. У Dibranchiata, в частности у Decapoda, система капилляров имеется не только в коже, но и в мускулатуре. Однако в области головы находится обширный синус, собирающий венозную кровь из головы и ноги. От этого синуса берет начало оформленная головная вена, которая подымается во внутренностный мешок и здесь делится на две полые вены, впадающие в жаберные сердца – сократимые мешочки, лежащие у основания жабр (рис. 154).

Рис. 154. Сердце и главные сосуды Spirula (Cephalopoda Dibranchiata)

1 – висцеральные нервы; 2 – соединение висцеральных нервов; 3 – рено-перикардиальное отверстие; 4 – почка; 5 – выносящий жаберный сосуд; 6 – приносящий жаберный сосуд; 7 – жаберное сердце; 8 – венозные придатки почки; 9 – половая артерия; 10 – мантийные артерии; 11 – левая брюшная вена; 12 – желудочек сердца;
13 – левое предсердие; 14 – придаток жаберного сердца; 15 – мантийные вены; 16 – жабра; 17 – передняя аорта; 18 – отверстие почки; 19 – жаберный нерв; 20 – полая вена (из Pelseneer)

Полые вены принимают в себя ряд венозных стволов от внутренностей. Проходя около почек, полые вены и другие венозные стволы вдаются туда гроздевидными расширениями – венозными придатками почек; они служат для очищения крови от экскретов. Жаберные сердца прогоняют венозную кровь через сосуды жабр, после чего она по жаберным венам попадает в предсердия и оттуда – в желудочек. Вся кровь, попадающая в желудочек, предварительно проходит через почки и через жабры. Octopoda отличаются от Decapoda лишь деталями. Таким образом, головоногие обладают весьма полным и совершенным кровообращением. Подобно рыбам, они имеют лишь один круг кровообращения, но тогда как у рыб сердце содержит венозную кровь, у головоногих оно содержит артериальную кровь. Затруднения, возникающие при необходимости прогонять кровь через две системы капилляров – капилляры тела и жаберные капилляры – преодолеваются у головоногих благодаря наличию дополнительных жаберных сердец.

Совершенная система кровообращения и, в частности, весьма тонкое разветвление сосудов, доходящее до частичного перехода к замкнутому кровообращению, находится в связи с общим высоким уровнем организации головоногих и является одним из факторов, дающих некоторым из них возможность достигать гигантских размеров. Только при наличии системы капилляров возможно существование очень крупных животных, так как только при этих условиях обеспечено питание и дыхание массивных органов. Вообще, максимальные размеры тела, которых могут достигать представители какой-либо группы, больше всего зависят от степени совершенства распределительного аппарата. Чем совершеннее распределительный аппарат, тем крупнее могут быть обладающие им животные. Позвоночные с их высокосовершенным кровеносным аппаратом, с капиллярным кровообращением дают наиболее крупных животных, существующих на Земле. Головоногие и, в частности, Dibranchiata, обладающие частично капиллярным кровообращением и весьма совершенной циркуляцией крови, занимают второе место в лице таких гигантов, как Architeuthis. Как мы увидим дальше, это правило подтверждается и на примере различных групп членистоногих.

Итак, организующим началом в кровеносной системе моллюсков является работа сердца. Сердце свойственно всем моллюскам, за исключением немногих, наиболее редуцированных форм – паразитические Pectinibranchia, Entoconchidae, карликовая деградированная голожаберная улиточка Rhodope). Сердце лежит в перикардии (целоме) у всех моллюсков, за исключением осьминогов и Anomia (Lamellibranchia Filibranchia). Перикардий обеспечивает свободу движения сердца и, в то же время, играет гидравлическую роль: при систоле желудочка объем жидкости внутри перикардия уменьшается, в силу чего создается отрицательное давление; это последнее вызывает приток крови из вен в предсердия, которые также лежат внутри перикардия (J. Ramsay, 1952). Сердце чаще всего лежит дорсально от задней кишки, изредка – вентрально от нее, а у Rhipidoglossa и у большинства пластинчатожаберных желудочек сердца пронизан задней кишкой, т.е. расположен периинтестинально. Этот последний тип строения является, вероятно, первичным. Можно полагать, что желудочек моллюсков гомологичен околокишечному синусу аннелид, последний описан и у Dinophilus, где он, в отсутствие постларвальных сегментов, помещается, как и сердце моллюсков, в ларвальном теле. Уменьшившись в размерах и приобретя роль мощного пропульсаторного органа, околокишечный синус стал желудочком сердца. Последний у большинства моллюсков эмансипировался от кишечника, сдвинувшись большей частью в дорсальном, реже – в вентральном направлении. Характерно, что среди форм, сохранивших периинтестинальное положение желудочка, находятся Rhipidoglossa
(и Neopilina), столь примитивные и во многих других отношениях.

В желудочек, как правило, симметрично открываются два предсердия. У Neopilina и Nautilus (рис. 155, Г)их четыре, у ряда брюхоногих – одно. Предсердия представляют мускулистые участки выносящих жаберных сосудов. У большинства моллюсков от сердца отходит одна передняя аорта (aorta cephalica); таковы боконервные (рис. 155, А),брюхоногие, Neopilina, Nautilus и немногие сравнительно примитивные пластинчатожа берные. У брюхоногих аорта дает мощную ветвь – внутренностную артерию (arteria visceralis). У двужаберных головоногих (рис. 155, В)и большинства пластинчатожаберных (рис. 155, Б)от сердца отходят две аорты – передняя и задняя. У некоторых головоногих прямо от желудочка отходят и некоторые другие артерии, обычно отходящие от аорты.

Итак, в пределах типа моллюсков развитие аппарата распределения прослеживается от неправильной системы схизоцельных полостей, с едва начинающейся под влиянием зачаточного сердца циркуляцией, и до высокосовершенного кровеносного аппарата головоногих. Ни один из других типов беспозвоночных не дает среди своих современных представителей такого диапазона прогрессивных изменений кровеносного аппарата.

Сравнивая архитектонику кровеносного аппарата моллюсков и аннелид, несмотря на все отличия, мы наблюдаем очень важные признаки сходства: исходным и первичным в обоих случаях является продольный, дорсомедиальный тракт, по которому кровь движется сзади наперед и который тесно связан в своем происхождении с околокишечным синусом. Различия в архитектонике кровеносных аппаратов обеих групп связаны с наличием у аннелид сильно развитого метамерного целома, между частями которого зажаты все сосуды и который определяет собой их расположение, тогда как сосуды моллюсков свободно развиваются путем упорядочения лакун в толще объемистой мезенхимы, заполняющей промежутки между органами.

Рис. 155. Схемы взаимоотношений между сердцем, жабрами и аортой у моллюсков

А– Loricata; Б– Lamellibranchia; В – Cephalopoda Dibranchiata; Г– Cephalopoda Tetrabranchlata; Prosobranchia: Д– Rhipidoglossa (из числа Diotocardia Zygobranchia); E– Azygobranchia; Ж– Prosobranchia (из числа Monotocardia); З – Opisthobranchia Tectibranchia (no Hescheler)

Сходство в самых основных чертах архитектоники кровеносного аппарата подтверждает общее положение о близости исходных форм аннелид и моллюсков, а различия являются одним из совершенно очевидных проявлений далеко зашедшего расхождения обеих групп.

Поиск по сайту: