Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)



Моногенеи (или многоустки)—эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах ам­фибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500.

Строение и физиология.Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, за­щемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, по­стоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образо­вания имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закреп­ления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез (см. рис. 149), выделяющих клейкий секрет.

Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. По­кровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148).

Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочис­ленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хо­тя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар (рис. 149) и многочисленные сенсиллы.

Выделительная система представлена протонсфридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.

Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,Л). Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуля­ции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывает­ся наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка едино­временно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открыва­ются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.

Размножение и жизненный цикл.Жизненный цикл моногеней прохо­дит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи облада­ют сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator (рис. 149, А). Это мелкие червячки 1—3 мм дли­ной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабжен­ные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки (рис. 150). На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто


несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крю­чочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называ­ется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи.

Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представи­телю моногеней — лягушачьей многоустке (Polysloma integerritnum)

(см. рис. 148, 152), которая в полово­зрелом состоянии живет в мочевом пу­зыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, насту­пает половое размножение Polystoma. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду


Рис. 148. Лягушачья многоуст­ка Polystoma integerrimum (no Стрелкову):

/ — рот, 2 — глотка, 3 — половое от­верстие, 4 — влагалище, 5 — семя­провод, 6—матка, 7— желточный проток, S — желточники, 9 — кишеч­ник, 10 — присоски прикрепитель­ного диска, // — крючки прикрепи­тельного диска. 12 — яйцевод, 13 — яичник


Рис. 149. Паразиты жабр карповых

рыб. — А — Dactylogyrus uastator (no

Быховскому и Гусеву); Б — Gyrodactylus

elegans (по Фурману):

/ — глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орг.ш, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — жел-точник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепитель­ный диск с крупными срединными и мелкими крае­выми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 по­колений



 


Рис. 150. Схема организации личинки (по Быховскому): / — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — ки­шечник, 6 — церкомер

оплодотворенные яйца. Из яйца выходит ма­ленькая мерцательная личинка, еще не имею­щая на заднем конце характерных для взрос­лой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепит­ся к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепле­ния ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два круп­ных крючка и начинается формирование при­сосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверх­ности тела лягушки мигрируют в клоаку. От­сюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягуш­кой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жиз­ни хозяина, а также то обстоятельство, что в те­чение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического обра­за жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus (см. рис. 149,£). Пред­ставители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный заро­дыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.

Как уже указывалось, моногеней гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового ап­парата выработались специальные приспособления, исключающие воз­можность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum; рис. 151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок дру­гой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком со­стоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрест­ное оплодотворение (рис. 151). ——————————————————————————————————————————————^

Рис. 151. Спайник парадоксальный Diplozoon paiadoxum. A — внешний вид (по Стрел-кову); Б — строение половой системы (по Целлеру):

/ — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых Желез, 7 — прикрепительные клапаны, S — желточный проток, 9 — желточники, 10 — семяпровод, 11 — яичник, 12 — матка, /3 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, К — яйцевод, П — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное

маточное отверстие



18

15

 


Патогенное значение моногеней.Моногенеи, паразитирующие на ры­бах, нередко становятся причиной их заболеваний и даже гибели, осо­бенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное прак­тическое значение имеют многие представители сем. Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Dactylogyrus, например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встре­чается до 500 этих мелких (1—3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую ги­бель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семей­ства Gyrodactylidae.

Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях. Так, вид Nitzchia sturionis, паразитирующий на


Хозяин не размножается


Хозяин размножается



I I Половые гормоны хозяина стимули­руют созревание

Неполовозрелые полистомы

Личинка

Пол истома дос­тигает л олово-зрелости, когда хозяин попадает 6 о од у

Дичинка пере­ходит д моче -бой пузырь

jv^^s^iiK?4- ПрИкр'еТГ "^JtesasS ля юте я на -^ нппмп/и.нпр внутренние • ЗЖ/Р жМры fo/iee - поОеОение старших " растоо

Яйца выделя­ются . воду

Личинка при­крепляется к наружным кад­рам молодо- €*£?^&?g. •го голоВас- •••••••••"**•• тика

 


„ Жаберная форма " полистомы откладыоает яйца

Рис. 152. Ход жизненного цикла лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum

(ВО


жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматиза­ции севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель.

Классификациямоногеней основывается на особенностях строения их прикрепи­тельного аппарата. В настоящее время Monogenoidea разбиваются но этому призна­ку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.