ПОДКЛАСС I. ГИДРОИДНЫЕ (HYDROIDEA)

Строение гидры (Hydra).На примере гидры можно ознакомиться со строением гидроидных полипов. Гидра — одни из наиболее просто устроенных полипов. Это маленький (около 1 см) пресноводный полип, часто встречающийся в озерах и прудах. Тело гидры в виде продолгова­того мешочка, прикрепляется к субстрату своим основанием, или подош­вой; па свободном конце тела па особом, возвышении — ротовом конусе лежит рот, окруженный венчиком из 6—12 щупалец (рис. 91, А). Вся поверхность тела, вплоть до краев ротового отверстия, покрыта эктодер­мой, состоящей из нескольких сортов клеток. Большая часть ее образо­вана цилиндрическими или кубическими эпителиальными клетками, основание которых, обращенное к мезоглее, вытягивается по направле­нию кверху и книзу (по продольной оси животного) в длинный отросток, лежащий параллельно поверхности тела (рис. 91, Г). Цитоплазма отро­стка дифференцируется в виде тончайших сократительных волоконец; отросток имеет значение мускульного. Цилиндрическая часть клетки входит в состав покровного однослойного эпителия. Эти клетки называ­ются эпителиально-мускульными. Совокупность отростков всех таких

клеток образует в основании эпителия слой мускульных образований, совпадающих с продольной осью тела. При их одновременном сокраще­нии тело полипа сильно укорачивается.

Между основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток располагаются мелкие промежуточные (интерстициальные) клетки. За их счет формируются половые и стрекательные клетки. Непосредственно под эпителием рассеяны нервные клетки звездчатой формы, которые своими отростками сообщаются между собой и образуют субэпителиаль­ное нервное сплетение. Таким образом, нервная система гидры стоит на самой низкой ступени развития, имеет рассеянный, диффузный характер (рис. 92). Впрочем, даже у гидры отмечаются два сгущения нервного сплетения — вокруг рта и на подошве.

Характерная черта кишсчнополостных — присутствие в покровах стрекательных клеток (рис. 93, А, Б). Они развиваются из промежуточ­ных клеток и содержат особую овальную стрекательную капсулу с плот­ными стенками. Капсула наполнена жидкостью, а на одном конце капсу­лы стенка ее впячена внутрь в виде очень тонкого, но полого отростка, который закручивается в капсуле в спирально завитую стрекательную нить. Стрекательные клетки служат гидре орудием нападения и защиты.

Рис. 91. Гидра Hydra oligactis. A—продольный разрез; Б — поперечный разрез; В — участок среза при большом увеличении; Г — эктодермальная эпителиально-мускульная

клетка (А — из Бриана, Б — по Полянскому, В — по Кестнеру, Г — по Роскину): / — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — базальная мембрана, 4 — гастральная полость, 5 —эктодер-мальные эпителиально-мускульные клетки, 6 — интерстициальные клетки, 7 — стрекательные клетки, 8 — нервные клетки, 9 — энтодермальные " эпителиально-мускульные клетки, 10 — железистые клет­ки, // — ротовое отверстие, 12 — ротовой конус, 13 — почка, 14 — подошва, 15 — яйцеклетка, /6 —

мужские гонады

. 117

На наружной поверхности клетки имеется тонкий чувствительный воло­сок— книдоциль. Изучение стрекательных клеток с помощью электрон­ного микроскопа показало значительную сложность строения книдоциля (рис. 93, В). Он состоит из длинного жгутика, окруженного 18—22 тон­кими пальцевидными выростами цитоплазмы — микроворсинками. По строению жгутик книдоциль очень сходен со жгути­ками и ресничками простейших, но в отличие от них неподвижен. При прикосновении добычи или врага к жгутику последний отклоняется и задевает одну или несколько микроворсинок, что приводит к возбуждению стрекательной клетки. При этом стре­кательная капсула выбрасывает выворачивающую­ся из нее наружу упругую нить, которая распрям­ляется, как стрела. Нить наподобие гарпуна усаже­на обращенными назад шипиками, а в основании несет более крупные шипы. Уколы нити ядовиты и могут парализовать мелких животных. После вы­брасывания нити стрекательная клетка погибает. У гидры имеется несколько категорий капсул, функции которых различны. Рассмотренные круп­ные капсулы, служащие для пробивания покровов и поражения добычи, называются пенетрантами (рис. 93). Значительно более мелкие — вольвенты имеют короткие спирально закрученные нити, кото­рые обвиваются вокруг различных выступов (щети­нок, волосков и т. п.) на теле добычи и таким путем удерживают ее. Наконец, вытянутые стрекательные капсулы — глютинанты — приклеиваются к телу добычи длинными липкими нитями.

Энтодерма выстилает всю гастраль-ную (пищеварительную) полость вплоть до краев рта. В состав энтодер­мы входит также несколько кате-

Рис. 93. Стрекательные клетки. А — в покоящемся состоянии;

Б — с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну); В —

строение книдоциля (по Слаутербаку):

7 — ядро, 2 — стрекательная капсула, 3 — книдоциль, 4 — стрекательная нить с шипиками, 5 — шипы, 6 — жгутик, 7 — микроворсинки

горий клеток (см. рис. 91, В). Основу ее составляют эпителиально-мус­кульные пищеварительные клетки, кроме них имеются особые железис­тые клетки. Мускульные отростки энтодермальных эпителиально-мус­кульных клеток расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При сокращении их тело гидры суживается, становится тоньше, т. е. они антагонисты эктодермальных эпителиально-мускульных клеток.

Эпителиальная часть энтодермальных клеток, направленная в сторо­ну пищеварительной полости, несет 1—3 жгута и способна образовывать псевдоподии, которыми захватываются мелкие пищевые частицы. Таким образом, у кишечнополостных, как и у губок, имеет место внутриклеточ­ное переваривание пищи — признак примитивной организации. Однако наряду с этим железистые клетки энтодермы выделяют пищеваритель­ные соки непосредственно в гастральную полость, где также происхо­дят процессы пищеварения, т. е. у гидры сочетаются внутриклеточное и полостное пищеварение. Гидра питается различными мелкими живот­ными, преимущественно рачками (дафнии, циклопы).

Мезоглея у гидры и других гидроидных полипов в виде тонкой бес­структурной пластинки — базальной мембраны, залегающей между эктодермой и энтодермой.

Размножение и развитие.Гидры размножаются бесполым и половым путями. Бесполое размножение состоит в почковании. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования. Здесь время от времени образуется бугор (почка), вырастающий и образующий на вершине новый рот и зачатки щупалец. Почка у основа­ния перешнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Иногда почкование идет так энергично, что еще до отрывания первой почки на гидре успевают образоваться две-три другие (рис. 94).

Половым способом гидра начинает размножаться с приближением холодов. Гидры раздельнополы, но встречаются и гермафродитные виды, причем половые клетки их происходят из эктодермы, что характерно для всех Hydrozoa. Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или не­посредственно превращаются в яйца, или же многократным делением

Рис. 94. Hydra oligactis при небольшом увеличении. А — с мужскими гонадами; Б — с женскими гэнадами; В — почкующаяся гидра (по Полянскому)

дают скопления живчиков (сперматозоидов). В этих местах на теле гид­ры эктодерма вздувается в виде бугорков. Яйца располагаются ближе к основанию гидры, а бугорки со сперматозоидами (мужские гонады) — к ротовому полюсу. Яйцо оплодотворяется в теле матери еще осенью и окружается плотной оболочкой, потом гидра погибает, а яйца остаются в покоящемся состоянии до весны, когда из них развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы.Лишь очень немногие гидроидные по­липы наподобие гидры ведут одиночный образ жизни. Большинство об­разует колонии, состоящие из множества особей (рис. 95). Формирова­ние колоний становится легко понятным из сравнения с гидрой. Пред­ставим себе, что почки, образовавшиеся на теле гидры, не отрыва­ются от нее, а остаются с ней в постоянной связи и сами начинают поч­коваться, не отделяя от себя образующихся дочерних полипов. Получа­ется комплекс особей, сидящих как бы на общем стволе и его побочных ветвях.

Колония чаще всего имеет вид деревца или кустика. Основание обще­го ствола колонии обыкновенно дает стелющиеся по субстрату отростки, похожие на корни растений и служащие для прикрепления колонии. Ствол ветвится, на ветвях сидят отдельные особи колонии — гидранты;

Рис. 95. Гидроид Obelia. A — колония (слегка увеличе­но); Б — отдельная веточка колонии (несколько схема­тизировано, часть особей колонии изображена в разре­зе) (по Абрикосову):

1 — гидрант в расправленном состоянии, 2 — сократившийся гид­
рант, 3 — тека, 4 — почка, 5 — бластостиль с развивающимися
медузами, 6 — гидротека, 7 — гонотека (участок теки, одевающий
ф бластостиль}

каждая особь соответствует как бы одной почке гидры и напоминает гидру. Гистология гидранта в общем отвечает таковой гидры, но гаст-ральная полость гидрантов продолжается в полость, или капал, прохо­дящий через весь ствол и ветви колонии. Таким образом, гастральные полости всех гидрантов сообщаются между собой, так что пища, захва­ченная отдельными гидрантами, может за­тем в переработанном виде распределяться по всей колонии. Эктодермальный эпителий ствола выделяет на поверхности особую

Рис. 96. Сравнение строения гидроидного полипа (Л) и гидроидной медузы (Б), пе­ревернутой ротовым отвер­стием кверху (по Холодков-

скому):

I — рот, 2 — щупальца, 3 — гас-тральная полость, 4—мезог­лея, 5 — радиальный канал, 6 — парус

Рис. 97. Гидроидная медуза Sarsia (рис. А. Наумова):

J — рот, 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гона­дой (3), 4 — радиальные кана­лы, 5 — кольцевой канал, 5 — щупальца, 7 — глазки, 8 — па­рус

органическую оболочку — теку, которая придает ему большую устойчи­вость. Тека доходит до основания гидрантов (подотряд Athecata), а ино­гда продолжается и на них самих (подотряд Thecaphora) в виде защит­ного колпачка, или гидротеки.

Размножение морских гидроидных полипов, образование и строение медуз.Сами полипы способны лишь к бесполому размножению почкова­нием, в гидрантах половые железы не образуются. Они формируются лишь в специальных, возникающих на колонии тоже путем почкования половых особях, медузах, переходящих к свободноплавающему образу жизни.

Сначала на известных местах стебля колонии появляется вырост, на­поминающий зачаток гидранта. Этот вырост сильно вытягивается и пре­вращается в полый столбик, видоизмененный полип — бластостиль, по бокам которого выпочковываются зачатки медув. Каждый зачаток по­степенно превращается в молодую медузу, которая отрывается от бла-стостиля и уплывает. Медузка растет, развивает в себе половые клетки и

приступает к половому размножению. Иногда медузы выпочковываются поодиночке, без бластостиля.

Медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пище­варительной системы, построены по той же схеме, что и полипы, но часто сильно сплющены в плоскости, перпендикулярной к главной оси тела (рис. 96).

Медуза имеет вид колокола или зонтина; наружная выпуклая сторо­на называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая — субумбреллой (рис. 97). Посредине последней выдается более или менее длинный рото­вой стебелек со ртом на свободном конце. Рот ведет в пищеварительную, или гастральную, полость, состоящую из центрального желудка и расхо­дящихся от него к краям зонтика радиальных каналов в числе, равном четырем или кратном четырем, и соединенных в толще мезоглеи сплош­ной энтодермальной пластинкой. На краю зонтика все радиальные кана­лы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечносо-судистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость коло­кола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от медуз, принадлежащих к Scypho-zoa. Парус играет важную роль при движении медуз. На краю зонтика расположены, кроме того, щупальца. Они, подобно радиальным кана­лам, имеются в определенном числе, чаще всего кратном четырем.

Вследствие правильного расположения радиальных каналов и щу­палец лучистая симметрия медуз ярко выражена.

Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая сту­денистый желеобразный вид. Благодаря этому все тело медуз почти стек­ловидно и прозрачно. Прозрачность, свойственная очень многим планк­тонным животным, рассматривается как особый род покровительствен­ной окраски, укрывающей животное от врагов.

Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у поли­пов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположен­ные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид

глазков, у других — так называемых статоцистов, или органов равнове­сия (рис. 97, 98).

Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой уча­сток эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни из них высокие — чувствительные, или ретипальные, клетки; другие со­держат многочисленные бурые или черные зерна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, согюкупность которых отвечает сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения во всем животном царстве.

Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментирован­ный участок эпителия лежит на дне небольшого ппячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет его от различных чисто механических раздражений, например трения о воду, прикосновения посторонних предметов и т. п. Кроме того, впячивание глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и ко­личества ретинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глаз­ной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим вид лучепрсломляющей чечевицы (линзы). Таким путем возникает хру­сталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза.

Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувстви­тельных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальных ямок, которые могут отшнуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки, или статоцисты (рис. 98). Пузырек выстлан чувст­вительным эктодермальным эпителием и заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь него в виде вздутой на конце була­вы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекис­лой извести. Это статолиты, или слуховые камешки, и они столь же ха­рактерны для органов чувства равновесия, как пигмент для органов зрения. Чувствительные клетки пузырька снабжены каждая длинным чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функ­ции полукружных каналов уха человека. Новейшие электронно-микро­скопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными во­лосками рецепторных органов более высоко организованных животных вплоть до позвоночных.

В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она перестанет двигаться.

Медузы раздельнополы. Половые железы (гонады) располагаются у них на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на ро­товом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей.

Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими тече­ниями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных воло­кон, имеющихся по краю зонтика и в парусе. Одновременным сокраще­нием зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая находится в вогнутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обрат­ный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед. Вследствие чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение ме­дуз состоит из ряда прерывистых толчков.

Медузы — хищницы. Своими щупальцами они захватывают и убива­ют различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в га-стральной полости.

Половое размножение и развитие.Половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Опло-

Рис. 99. Развитие медузы Aequorea (по Клаусу). Гаструляция происходит посред­ством иммиграции клеток бластулы (А) на вегетативном полюсе последней (5, В), в результате получается двухслойная личинка планула (Г)

дотворенне и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результа­те которого формируется продолговатая бластула (рис. 99). Переход от бластулы к двухслойному состоянию — гаструляция — у громадного

большинства кишечнополостных совершается не впячиванием од­ной половины бластулы в другую, а путем иммиграции. На заднем

полюсе бластулы часть клеток ее стенки начинает поодиночке ухо­дить внутрь личинки, т. е. в блас-тоцель. В конце концов полость заполняется сплошной массой од­нородных клеток, которые пред­ставляют зачаток энтодермы.

Развившаяся таким образом личинка — паренхимула — напо­минает паренхимулу губок (с. ПО). В дальнейшем часть эн-тодермальных клеток личинки дегенерирует и на их месте возни­кает небольшая полость — зача­ток будущей гастральной поло­сти. На этой стадии, характерной для кишечнополостных, личинка называется планулой (рис. 99).

Планула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляет-

ся к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, со­общающее эту полость с внешней средой, — ротовое отверстие, по кра­ям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в ма­ленького полипа. Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных полипов.

Чередование поколений.Итак, жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и спо­собу размножения. Одно по­коление, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и раз­множается только бесполым способом, производя посред­ством почкования полипов и медуз. Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и перехо­дят к свободному подвижно­му образу жизни. Они раз­множаются половым путем и снова дают начало поко­лению полипов. Такое чере­дование поколений, размно­жающихся различным спо­собом, а именно половым и бесполым, называется мета­генезом (рис. 100).

Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей, однако, на­блюдается уклонение от на­меченной схемы, сказываю-

щесся в частичном подавле­нии одного из поколений, а именно медузоидного. Обра­зующиеся на колонии меду­зы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т. е. на бласто-стиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузои-ды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превра­щаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов (рис. 101). Будучи сначала свободнопод-вижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, посте­пенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интерес­ный пример низведения особи до степени простого органа.

Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обрат­ном направлении, причем медузоидное поколение получает полное пре­обладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гидрозоев формы чисто полипоидные (гидра), не даю­щие никогда медуз, точно так же есть группа медуз (отр. Trachylida), которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они по­хожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не

оседает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким образом, здесь чередование поколений исчезает и остается только одно поколение — медузоидное.

Классификация. Отряд 1. Leptolida— формы с различно выраженным чередованием поколений и в полипоидной стадии обычно образующие кустистые или древовидные ко­лонии. В отряде четыре подотряда: Alhecata, Thecaphora, Limnomedusa и Hydrocorallia.

Это самая многочисленная группа гидроидных. Колонии подотрядов Athecata и Thecaphora (см. рис. 95) образуют густые заросли на морском дне, водорослях, ракуш-

Рис. 102. Различные Hydrozoa. А — ядовитая медуза «Крестовичок» (Gonionemus); £ — пресноводная медуза Craspedacusta; В — схема строения Porpita — представителя отря­да Chondrophora; Г—известковая колония Hydrocorallia; Д — трахимедуза Aglantha

(по Наумову, В — из Байера):

/ — ротовое отверстие, 2 — кишечная полость. 3 — хитиноидная скелетная пластинка, 4 — гонофоры,

5 — щупальце

ках, сваях и т. п. Отдельные гидранты очень мелкие, чаще не более 1 мм, только неко­торые Athccata, например Tubularia (рис. 101), достигают нескольких сантиметров, а обитающий у берегов Японии одиночный полип Branchiocerianthus—даже до 1 м. Ме­дузы обычно тоже небольшой величины, от 5 мм до 2—3 см в диаметре зонтика, редко бывают крупнее. Большинство представителей отр. Leptolida обитает в море, п пресных водах встречается лишь несколько видов подотряда Limnomedusae, характеризующегося преобладающим развитием медузоидного поколения. Так, в пресноводных водоемах суб­тропиков и тропиков всех материков, а также в аквариумах с тропическими растениями и рыбками периодически появляются медузы Craspedacusta (рис. 102, Б). К, лимпомеду-зам относится также очень ядовитая морская медуза «крестовичок» (Gonionemus), оби­тающая у берегов Японского моря и Курильских островов (рис. 102, А). Полипы этих видов едва заметны простым глазом и не образуют колоний.

Представители Hydrocorallia (рис. 102, Г) отличаются массивным известковым ске­летом, напоминая этим некоторых коралловых полипов (с. 140). Встречаются в умерен­ных и тропических морях.

Отряд 2. Chondrophora— крупные одиночные полипоидные формы, обитающие па поверхности воды тропических морей. Тело уплощенное, рот, щупальца и гонофоры об­ращены вниз (рис. 102, В). На аборалыгой стороне имеется хитиноидная пластинка, соответствующая теке других гидроидных. У Vclella (табл. V, 2) она выступает вверх о виде треугольного паруса.

Отряд 3. Trachylida— чисто мсдузоидные формы, не имеющие смены поколений. Относящаяся сюда Aglantha (рис. 102, Д) встречается по всему Мировому океану, дру­гой представитель — Сипта паразитирует на медузах отряда Leptolida.

Вообще среди кишечнополостных насчитывается очень немного паразитических форм. Особый интерес среди них представляет вид Polypodium hydriforme, систематиче­ское положение которого до сих пор не установлено. Polypodium паразитирует на яй­цах осетровых рыб. В икринке хозяина Polypodium имеет вид длинного извитого тя­жа— столона, образующего на себе ряд почек со щупальцами. Интересно, что внутри икринки почки Polypodium находятся в вывернутом наизнанку состоянии: эктодерма его обращена внутрь, а энтодерма — наружу к питательному желтку яйца. Позднее почки выворачиваются эктодермой наружу и, когда икра отложена в воду, столон расч издается; образуется 60—90 полипов, которые переходят к свободной жизни, прикреп­ляясь ко дну. В течение лета полипы размножаются продольным делением. К осени на них образуются половые железы. Дальнейшая судьба полипа и способ заражения хо­зяина неизвестны.

Отряд 4. Hydrida— одиночные формы, чисто полипоидные, без чередования поко­лений. Представитель — пресноводная гидра Hydra и немногие другие.

В ископаемом состоянии гидроидные известны, начиная с силура. Главным образом это массивные известковые Hydrocorallia. Имеются также отдельные сведения о нахождении ThecapKiora, уже начиная с кембрия.

Поиск по сайту: