КЛАСС III. КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)

Коралловые полипы бывают только полипоидной формы. Они совер­шенно не обнаруживают чередования поколений. Это морские животные, иногда одиночные, большей частью колониальные, причем колонии мо­гут достигать значительной величины. Это наиболее крупный класс ки-шечнополостных, охватывающий 6000 видов.

Строение и физиология.Коралловые полипы напоминают гидроид­ных, но устроены значительно сложнее. Тело отдельной особи имеет форму цилиндра (рис. ПО). Нижний конец одиночных полипов уплощен в подошву, служащую для прикрепления к субстрату, у колониальных форм он соединен со стволом или ветвью колонии. Ротовое отверстие помещается в центре противоположного конца тела. Вокруг рта распо­лагается венчик полых щупалец, число которых у одних полипов (подкл. Octocorallia) равно восьми, в других же (подкл. Hexacorallia) представ­ляет число, кратное шести.

Рот ведет сначала в длинную трубку — глотку, которая свешивается в гастральную полость. Глотка образуется впячиванием стенки ротового диска, вследствие чего выстлана внутри эктодермальным эпителием. Глоточная трубка сплющена в одном направлении, так что просвет глотки получает вид более или менее широкой щели. На одном или обо-

их концах этой щели рас­положены ротовые желоб­ки — сифоноглифы (рис. 111), которые несут клет­ки с очень длинными рес­ничками. Находясь в не­прерывном движении, рес­нички гонят воду внутрь гастральной полости по­липа, тогда как на осталь­ном участке глотки вода выводится из гастральной полости обратно наружу. Таким путем обеспечива­ется постоянная смена воды, имеющая важное значение для жизни поли­па. В кишечную полость поступает свежая, бога­тая кислородом вода, а у полипов, питающихся мелкими планктонными организмами, и пища. Во­да, отдавшая кислород тканям полипа и насы­щенная углекислотой, вы­носится наружу вместе с непереваренными пищевыми остатками.

Собственно гастральная полость выстлана энтодермой и поделена на участки (камеры) особыми радиальными перегородками или септами. Число камер соответствует числу щупалец. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. В верхней части полипа перегородки прирастают

Рис. 111. Поперечные разрезы через восьмилучевой (А) и шестилучевой (Б) корал­ловые полипы (Л — по Хиксон, Б — по Хайман):

1 — глотка, 2—полость глотки, 3 — сифоноглиф, 4 — вентральная направительная камера, 5 — септа, 6—мускульный валик септы, 7 — дорзальная направительная камера, 8 — внутренние камеры, расположенные между двумя септами первого порядка, 9 ~ внутренние камеры, обра­зующиеся между вторично возникающими септами, 10—промежуточные камеры, 11 — эктодерма,

12 — энтодерма. Мезоглея зачернена

одним краем к стенке тела, другим к глотке. В нижней части полипа (ниже глотки) они прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости — желудок — остается неразде­ленной. Число септ соответствует числу щупалец. Свободные края септ утолщены, они называются мезентериальными нитями (см. рис. ПО). Последние играют важную роль в пищеварении, так как несут желези­стые энтодермальные клетки, выделяющие пищеварительные ферменты. Гистологическое строение коралловых полипов усложняется по срав­нению с гидроидными — вместо тонкой базальной мембраны у них тол­стый слой мезоглеи, кроме того, вместо эпителиально-мышечных клеток под эктодермой расположен слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Произошла дифференциация мус­кульной ткани. Сильно развитые, энтодермального происхождения мускульные клетки имеются и в сеп­тах. Они образуют проходящие вдоль каждой септы (с одной из ее сторон) утолщения — мускульные валики (рис. 111). Подкожное нерв­ное сплетение у коралловых поли­пов выражено гораздо сильнее, чем у гидроидных.

Только одиночные коралловые полипы, да и то не все, лишены ске­летных образований. Напротив, у колониальных кораллов есть скелет, чаще всего состоящий из углекис­лой извести, реже (у части восьми-лучевых кораллов Octocorallia) из рогоподобного вещества. У восьми-лучевых кораллов известковый ске­лет залегает внутри мезоглеи и в простейшем случае состоит из раз­бросанных микроскопических из­вестковых игл (рис. 112). Послед­ние, как и у губок, формируются внутри особых клеток — склероблас-тов. У благородного коралла извест­ковых игл (спикул) так много, что большинство их сливается в плот­ную массу, образуя твердый скелет. У шестилучевых кораллов (рис. 113) известковый скелет устроен иначе. У молодой особи сначала клетками эктодермы выделяется кнаружи подошвенная пластинка, а затем кругом тела полипа скелетная чашечка, или тека. Далее от теки внутрь тела врастают скелетные перегородки (склеросепты), впячи­вающие перед собой стенку полипа глубоко в его гастральную полость.

У колоний, состоящих из громадного числа особей, чашечки соседних полипов часто сливаются. Итак, у подкл. Octocorallia скелет внутренний (залегает внутри мезоглеи), у подкл. Hexacorallia по происхождению он внешний, так как лежит кнаружи от эктодермы, представляя продукт ее жизнедеятельности.

Склеросепты и настоящие мягкие перегородки имеют вполне опреде­ленное число и расположение, служащие важным систематическим при­знаком.

Восьмилучевые кораллы Octocorallia (см. рис. 111, Л) имеют 8 пере­городок, делящих гастральную полость на 8 периферических камер; две из этих камер, приходящиеся против узких краев глоточной трубки, на­зываются направительными. На септах в строго определенном порядке расположены мускульные валики. В результате в полость одной из на­правительных камер (условно называемую вентральной) обращены два мускульных валика. В другую направительную камеру (дорзальную) мускульные валики не вдаются.

У шестилучевых кораллов расположение септ сложнее (см. рис.'111, Б). Число расположенных попарно перегородок кратно шести, но по меньшей мере их 12. Перегородки возникают не все сразу. Снача­ла образуются шесть пар перегородок первого порядка, которыми гаст-ральная полость делится на 12 камер. Камеры, лежащие между двумя перегородками одной пары, называются внутренними, расположенные же между перегородками различных пар — промежуточными. Дальней­шие перегородки возникают парами, образуясь в пределах промежуточ­ных камер.

Склеросепты развиваются всегда во внутренних камерах и не пре­пятствуют закладке новых мягких септ, образующихся только в про­межуточных камерах.

Физиологические отправления исследованы преимущественно у акти­ний— одиночных крупных коралловых полипов, лишенных скелета. Ак­тинии в противоположность колониальным формам могут медленно пол­зать при помощи своей мускулистой подошвы. При раздражении акти­нии сильно сокращаются, втягивают щупальца и превращаются в небольшой твердый комок. Актинии очень чувствительны, особенно их щупальца.

Крупные актинии — большие хищницы, питаются раками, моллюсками и т. п. Добыча захватывается щупальцами, которые выпускают заряд стрекательных нитей, затем рот раскрывается, часть глотки выворачива­ется из него в виде широкого мешка и обхватывает пойманное животное.

Пищеварение актиний так же, как у гидр, представляет сочетание внутриклеточного с полостным. •

Размножение и развитие.Коралловые полипы размножаются беспо­лым и половым путем. Одиночные мягкие актинии иногда размножают­ся делением, у колониальных форм наблюдается почкование. Коралло­вые полипы, как правило, раздельнополы. Половые железы формируются в перегородках, между их энтодермой и мезоглеей. При половом раз­множении сперматозоиды прорывают эпителий септы мужских особей, выходят через рот наружу и через рот же проникают в женские особи, где и происходит оплодотворение яйца. Начальные стадии развития про­ходят в мезоглее септ. У многих актиний все развитие вплоть до обра­зования полипа происходит в гастральной полости материнского орга­низма. У некоторых Anthozoa оплодотворение наружное.

Развитие коралловых полипов идет сравнительно просто. Яйца испы­тывают полное равномерное дробление; сначала формируется бластула, потом мерцательная планула, которая плавает, а затем оседает перед-

ним концом на дно и, подобно плануле гидрозоев, превращается в моло­дого полипа.

Коралловые рифы и роль коралловых полипов в образовании земной коры.В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океа­нов распространены рифообразующие (мадрепоровые) кораллы, отли­чающиеся иногда очень крупными' размерами (более 2 м в диаметре; ветви коралла Асгорога достигают высоты свыше 4 м). У них массивный известковый скелет, они образуют на мелководье густые поселения — коралловые рифы. Наиболее известны рифы побережья Австралии, Индонезии и островов Океании, многие из которых целиком слагаются из кораллового известняка. Дальше всего на север коралловые рифы заходят в Красном море. Самого «цветущего» состояния они достигают там, где зимняя температура воды не опускается ниже 20°С. Вместе с тем эти кораллы имеют ограниченное распределение по вертикали, опус­каясь лишь до глубины 50 м. Это связано с тем, что в тканях рифообра-зующих мадрепоровых кораллов живут симбиотические одноклеточные водоросли — зооксантеллы, которые нуждаются в солнечном свете. Роль зооксантелл в жизнедеятельности мадрепоровых кораллов до конца еще не выяснена. Предположение о том, что кораллы способны переваривать эти водоросли, в последнее время не подтвердилось. По-видимому, зоок­сантеллы необходимы для нормального образования скелета кораллов. Рост скелета резко замедляется в темноте или у кораллов, искусственно лишенных зооксантелл. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. содержащей около 3,5% солей. В связи с этим они никогда не поселяются в устьях

рек и других опресненных уча­стках моря. Мадрепоровые кораллы нуждаются также в чистой прозрачной воде, доста­точно насыщенной кислородом. Коралловый риф служит местом обитания и развития многих морских организмов (pile. 114). Здесь в большом количестве поселяются водо­росли, моллюски, черви, рако­образные, иглокожие и пред­ставители других групп донных кишечнополостных. В зарослях коралловых рифов обитают многочисленные коралловые рыбки. Все эти животные и растения в совокупности обра­зуют своеобразное сообщество, или биоценоз, кораллового ри­фа. Часть членов этого сооб­щества обладает мощным из­вестковым скелетом и наряду с мадрепоровыми кораллами принимают участие в образова­нии рифа. Другие же находят здесь убежище и питаются за счет рифообразующих организ-^мов- Животные кораллового биоценоза имеют причудливую

пеструю расцветку, которая помогает им укрываться на фоне ярко окра­шенных колоний мадрепоровых кораллов.

Рифы распадаются на три разновидности: береговые, барьерные и атоллы. Береговые окаймляют берег суши, барьерный риф расположен параллельно берегу, но на некотором от него расстоянии. Особенно зна­менит Большой Барьерный риф, тянущийся на протяжении 1400 км вдоль восточного берега Австралии.

Атолл — коралловое кольцо, выдающееся из моря на небольшую вы­соту, внутри кольца находится озеро морской воды, лагуна. На такой атолл приносятся водой или ветром семена разных растений (в том чис­ле кокосовые орехи) и он превращается в цветущий островок.

Происхождение береговых рифов не требует объяснений. Труднее объяснить возникновение атоллов, так как они со всех сторон окружены большими глубинами, не подходящими для поселения кораллов.

Ч. Дарвин, наблюдавший коралловые рифы и острова во время путе­шествия на «Бигле», предполагал, что все разновидности рифов возник­ли из береговых вследствие постепенного опускания дна океана. Если на месте острова, окруженного береговым рифом, морское дно начнет мед­ленно понижаться, то остров станет уходить под уровень воды и умень­шаться в размерах. Кораллы, его окружающие, по мере опускания рифа будут надстраивать его кверху, так как живут лишь на небольших глу­бинах, более же глубокие части рифа начнут отмирать. Таким образом, в то время как сам остров будет опускаться, риф, его окаймляющий, останется у поверхности воды, постепенно отделится от сократившегося в размерах острова и превратится в барьерный. При полном опускании острова на его месте остается мелководная лагуна, а риф превращает­ся в атолл.

Другими учеными (Агассиц и др.) возникновение барьерных и атол­ловых рифов объясняется иначе. Они считают, что кораллы покрывают самые вершины находящихся под водой горных кряжей и пиков. Эти горы сначала выдавались над водой, но потом были настолько разруше­ны атмосферными влияниями, что ушли под уровень моря, а на месте самых высоких точек их образовались мелководные участки моря, очень удобные для поселения кораллов. Бурение атоллов показало, однако, что на несколько сотен метров в глубину их основание состоит из отмер­шего кораллового полипняка. Это подкрепляет не взгляды Агассица, а теорию, высказанную Дарвином.

Некоторые авторы (Меррей) принимают, что атоллы и барьерные рифы возникают вследствие растворяющего известь действия морской воды. Наружные, обращенные к открытому океану части рифа омывают­ся водой, богатой солями извести, что способствует росту полипняков, внутренние же части рифа пользуются водой, которая обеднена изве­стью, но зато обогащена углекислотой — продуктом дыхания коралло­вых полипов, способствующей растворению извести. Вследствие этого отмирающие внутренние части рифа постепенно растворяются морской водой, тогда как периферические продолжают надстраиваться. Однако в результате последующих гидрохимических исследований моря теория Меррея не получила подтверждения. Оказалось, что углекислота, содер­жащаяся в воде лагуны, так же, как и по внешнему краю рифа, в усло­виях высокой температуры тропиков известь не растворяет. Таким обра­зом, ни одна из более новых теорий происхождения коралловых рифов и островов не опровергла основных положений Дарвина.

Что касается способа происхождения надводной части рифа, то все рифы сначала подводные, затем постепенно море обламывает краевые части рифа и обломки выкидывает на поверхность. Слой обломков рас-

тет, промежутки между крупными полипняками заполняются мелким обломочным материалом и, наконец, на месте бывшего подводного рифа получается слой слежавшейся известковой массы до 4 м и более высоты.

Мощная созидательная деятельность полипов объясняется отчасти их огромным количеством, отчасти легкостью процесса усвоения извести из морской воды в тропических водах.

Коралловые рифы существовали, начиная с древнейших геологиче­ских эпох, но состав животных-рифообразователей менялся. Рифы кай­нозоя и мезозоя были построены из кораллов, сходных с современными. В палеозое строителями рифов были вымершие коралловые полипы из подклассов Rugosa и Tabulata. Кроме того, большое участие в создании рифов принимали Strornatoporoidea — вымершие представители Hydro-zoa, близкие к современному подотр. Hydrocorallia.

Классификация.К классу Anthozoa относятся два современных и три целиком вымерших подкласса.

Поиск по сайту: