Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)



Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные, чер­ви, все тело которых покрыто мерцательным эпителием (рис. 123). Чис­ло видов турбеллярий достигает 3000.

Строение и физиоло­гия.Тело вытянуто в дли­ну, листовидно и обыкно­венно лишено каких бы то ни было придатков. Лишь у немногих турбел­лярий на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты (рис. 124). Величина тур­беллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантимет­ров. Тело лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета; обычно животное окраше­но в разные, иногда очень яркие цвета зернами за­легающего в коже пиг­мента.

Рис. 123. Ресничные черви (Turbellaria). A — Dendrocoelum lacteum (Tricladida); Б — Mesosto- та ehrenbergi (Rhabdocoeia); В — Leptoplana al- cinoi (Polycladida) (по Стрелкову)

Тело покрыто одно­слойным мерцательным эпителием (рис. 125, А), который имеет вид высо­ких цилиндрических кле­ток, несущих по свободно­му краю реснички. У не­которых турбеллярий гра­ницы между отдельными клетками исчезают. В та­ких случаях участки ци­топлазмы, несущей ядра, иногда довольно глубоко

погружаются в толщу тканей, приобретая вид



 


колбочек, которые суженной частью соединены с наружным слоем (рис. 125,5). Последний лишен ядер и представляет собой неразделен­ную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному краю. Такой тип строения покровов называется погруженным эпителием.

16
15

С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитные клет­ки, содержащие блестящие, сильно преломляющие свет палочки — раб-диты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раз­дражении животного они легко выбрасы­ваются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде, образуют на поверхно­сти тела червя сгустки слизи, возможно, играющей защитную роль. Под эпители­ем находится эластичная основная, или базальная, мембрана — продукт выделе­ния оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу опреде­ленной формы и для прикрепления мышц. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно распо­лагается слой кольцевых мышц, несколь­ко глубже — продольных и, наконец, диа­гональных мышечных волокон, идущих в двух направлениях и перекрещивающих­ся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок. Кроме того, у всех турбеллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или спинно-брюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюш­ной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских сторон тела; таким образом, животное может сплющи­вать тело в спинно-брюшном направле­нии.

Рис. 124. Схема строения трехвет-вистой" турбеллярий (по Граффу): 1 — щупальцевидные выросты, 2—гла­за, 3 — мозговой ганглий, 4 — передняя ветвь кишечника, 5 — продольный нерв­ный ствол, 6 — поперечные нервные пе­ремычки, 7 — глотка, S — глоточный карман, 9 — семяпровод, 10—ротовое отверстие, // — семенники, 12 — сово­купительный орган, 13 — задняя ветвь кишечника, 14 — половое отверстие, 15 — яйцевод, 16—половая клоака, 17 — комулятивная сумка, 18 — желточ-ники, 19 — яичник. Слева удалены се­менники, справа — желточники и яич­ник

Движение турбеллярий, с одной сторо­ны,— результат биения ресничек наруж­ного эпителия, с другой — обусловлива­ются сокращением кожно-мускульного мешка. Turbellaria и ползают, и плавают. Мелкие формы главным образом плава­ют при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, со­кращая и изгибая тело.

Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами запол­нены паренхимой — рыхлым скоплением соединительнотканых клеток, соединяю­щихся друг с другом своими отростками.



 


Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидко­стью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновре­менно осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной си­стеме. Кроме того, наличие многочисленных фибриллярных образований позволяет рассматривать паренхиму как опорную ткань.

Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо. Рот служит не только для проглатывания пищи,




 


Рис. 125. Схема строения кожно-мускульного мешка. А —с типичным

мерцательным эпителием, Б — с погруженным эпителием (по Граф-

фу, схематизировано):

1 — клетки эпителия, 2 — рабдиты, 3 — реснички, 4 — базальная мембрана, 5 — кольцевые мышцы, 6 — диагональные мышцы, 7 — дорзовентральные мышцы. 8 — продольные мышцы, 9 — наружный цитоплазматический слой, 10 — погру­женные участки цитоплазмы с ядрами

Рис. 126. Строение бескишечной турбеллярии Convoluta (по Бреслау):

1 —• паренхима, 2 — ротовое отверстие, 3 — пищеварительная паренхима, 4 — половые отверстия, 5 — мужской совокупительный орган

но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство турбеллярии — хищники, питающиеся различными мелкими животными. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных тур­беллярии (например, у пресноводных планарий отр. Tricladida и у мор­ских турбеллярии отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называе­мое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна кармана в его по­лость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая мо­жет сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для


захвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкну­той трубки (см. рис. 134, В). У крупных же форм кишечник, как пра­вило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (см. рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сра­зу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишеч­ника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же три-кладид и поликладид, иногда достигающих 1—3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распре­деления продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непо­средственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами. В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вооб­ще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособлен­ный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой про­исходит внутриклеточное переваривание пищи.

Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и от­ходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нерв-



 


Р'ис. Б

:. 127. Нервная система турбеллярий. А — Convoluta (Acocla) (из Байера); — Bothrioplana (представитель отряда, близкого к отр. Tricladida); В — Ме-sostoma (Rhabdocoela); Г Planocera (Polycladida) (из Беклемишева, по раз­ным _авторам):

/ — мозговой ганглий, 2 — брюшные продольные стволы, 3 — боковые и спинные продоль­ные нервные стволы, 4 — поперечные перемычки



 


ных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формирова­нием двойного узла — мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выпол­няющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят ство­лы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нерв­ных клеток.

Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бес­кишечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень просто уст­роена (рис. 127, А). Она представлена диффузным сплетением, располо­женным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систе­му кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннсрвирует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенст­вование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направ­лениях. Прежде всего происходит упорядочивание подкожного сплете­ния, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки. Параллельно идет увеличение размеров и уси­ление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннерви-рующего статоцист, постепенно превращается в главный координирую­щий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное при­способление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды. Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5—6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары (рис. 127, В). Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлени­ем олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы сое­динены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная систе­ма приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б). Такой тип строе­ния нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном.

У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Polycla-dida) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего кон­ца животного и находится между ним и срединой тела (рис. 127, Г), тогда как у трехветвистых (отр. Tricladida), прямокишечных (отр. Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отхо­дящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в боль­шом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним. Между соседними нервными стволами имеется сис­тема тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной сис­теме билатеральный характер. У трехветвистых от мозга тоже идет кза­ди несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвис­тых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.

Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для ося­зания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспри­нимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принцициально так


же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток кишечнополостных (с. 118). Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию (рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реак­цию животного на раздражение. Органы чувств такого строения назы-



 


Рис. 128. Схема расположения кожных чувствительных окончаний (сенсилл) тур-беллярии. Поперечный разрез головного

конца (схематизировано, по Гелей): 1 — чувствительные реснички, связанные . с нервными клетками, 2 — нервные клетки, 3 — отросток нервной клетки, 4 — мозговой ганг­лий, 5 — клетка ресничного эпителия


Рис. 129. Схема строения глаза турбел-лярии (по Гессе):

7 — пигментный бокал, 2 — ядра клеток пиг­ментного бокала, 3 — светочувствительная часть рецепторных клеток, 4 — ядра рецептор­ных клеток, 5 — нервные волокна, образующие зрительный нерв


ваются сенсиллами. У некоторых турбеллярий (Acoela и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков — статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист поме­щается над мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз (рис. 129) обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных кле­ток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зри­тельный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращён сво­ей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода полу­чили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в гла­зах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток, была распо­ложена на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику све­та — это глаза необращенные, или неинвертированные.

Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в во­де, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом отношении большое значение имеет уплощенная форма тела тур­беллярий.

Выделительная система как отдельная система органов впервые по­является у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя


или несколькими каналами, каждый из которых одним концом откры­вается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят много­численные побочные ветви; последние дают начало более тонким про­токам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они про­низывают несколько распо­ложенных в ряд клеток). На свободных концах капилля­ры замыкаются особыми до­вольно крупными звездча­тыми клетками. От внутрен­ней поверхности такой клет­ки в просвет канальца отхо­дит пучок ресничек. Реснич­ки все время бьют наподо­бие пламени свечи, колебле­мого ветром, почему пучку и дали название мерцатель-


Рис. 131. Электронно-микроскопическая схе­ма строения мерца­тельной клетки (по Кюммелю, изменено): /— звездчатая часть мер­цательной клетки, 2 — цитоплазматические тя­жи, 3 — трубка (внутри мерцательное пламя)

Рис. 130. Выделительная система турбеллярий. А — расположение главных выделительных кана­лов в теле прямокишечной турбеллярий Gyratryx hermaphroditus (из Райзингера); Б — схема строе­ния протонефридиев (по Буэ и Шантон): / — главные продольные выделительные каналы, 2 — раз­ветвления канальцев, 3 — звездчатые (мерцательные) клетки, 4 — мерцательное пламя, 5 — выделительные от­верстия

 


ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подле­жащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому вы­делительному канальцу в силу законов капиллярности.

Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на кон­цах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. С помощью электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих обра­зований. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку (рис. 131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно рас­положенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие ще-левидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в


этом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жид­кости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удале­нии из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуля­ции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное раз­витие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вслед­ствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся на­ружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отр. Acoela) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками — амебоцитами, которые, «на­грузившись» продуктами обмена, выходят наружу через кожные по­кровы.

Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко слож­но устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными — образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками. Большое разнообразие в строе­нии половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характери­стику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным образом на базе организации многоветвистых и трехветвистых (Polycla-dida и Tricladida).

Мужская система состоит из многочисленных небольших мешочков, семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыно-сящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продоль­ный проток — семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал, зале­гающий внутри мускулистого совокупительного органа (penis), который впадает в особое впячивание на теле — половую клоаку; последняя от­крывается наружу отверстием, через которое совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.

Женская половая система содержит или много очень мелких яични­ков, или их только два, или всего один. Уменьшение числа яичников час­то происходит оттого, что большинство их утрачивает способность про­изводить настоящие яйцевые клетки и превращается в так называемые желточники, поставляющие лишь питательные вещества. Можно пред­ставить себе, как возникло такое изменение в строении и функциониро­вании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть половых клеток каждого из первоначально многочисленных яичников не развивалась, а шла на питание растущих ооцитов (такие отношения бывают у некоторых примитивных турбеллярий). Впоследствии же со­вершалась дифференцировка яичников на собственно яичник, произво­дящий ооциты, и желточники, клетки которых — желточные клетки — гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворению и раз­витию. Они набиты большим количеством питательных веществ и вхо­дят в состав сложного яйца (см. ниже), где служат для питания разви­вающегося зародыша. От яичников отходят два канала яйцевода, направляющихся кзади и попутно принимающих тонкие протоки жел-точников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал — вла­галище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копуля-тивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи. Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой жел-


точных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В резуль­тате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных элементов) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но и для других плоских червей.

Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка.

Детали устройства половой системы у разных групп ресничных чер­вей могут варьировать. Так, далеко не у всех турбеллярий происходит разделение женских половых желез на яичники и желточники. Много­численные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (например, в отряде Rhabdocoela). Особого вни­мания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхи­ме, не образуя оформленной железы (см. рис. 134). Нередко отсутству­ют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбел­лярий (отр. Acoela), по-видимому, еще нет половых отверстий и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соот­ветствующий процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпу­скает сперматозоиды. Последние затем уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства поло­вых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки — новоприобретение турбеллярий, связанное с пере­ходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот мо­мент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов на­ружу или введения их в тело партнера во время полового процесса.

Размножение и развитие. В большинстве случаев размножение только половое. Эм­бриональное развитие в разных отрядах ресничных червей сильно различается. Обычно яйца испытывают полное, но нерав­номерное дробление, напоминающее спи­ральный тип дробления кольчатых червей (см. далее). Бластомеры яйца еще до обра­зования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в даль­нейшем эктодерма, и на 4 макромера, даю­щих начало энтодерме и мезодерме.

У морских турбеллярий отр. Polycladida развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называемая мюлле-ровская личинка (рис. 132), отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками.

Рис. 132. Мюллеровская личин­ка (из Байера): I — глаза , 2 — мозговой ганглий. 3 — мешковидный кишечник, 4 — ротовое отверстие, 5 — лопасти, 6 — предротовой мерцательный веняик

Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка. Особенно же характерно присутствие во­круг середины тела, немного впереди рта, венчика из 8 довольно длинных лопастей, по



 


свободному краю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Со­вокупность ресничек образует сплошной предротовой мерцательный вен­чик. Личинка ведет свободноплавающий планктонный образ жизни и, лишь превратившись постепенно в маленькую турбеллярию, опускается на дно. У прочих ресничных червей развитие прямое.

Некоторые турбеллярии (отр. Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление на­чинается поперечной перетяжкой тела позади глот­ки (рис. 133). Еще до полного отделения задней по­ловины тела в последней замечается закладка ор­ганов, которые впоследствии регенерируют, и обра­зуется целое животное. Позади перетяжки от эк­тодермы обособляется парная кучка клеток — пер­вый зачаток мозгового ганглия; над ним формиру­ются глаза, а немного позади закладывается зача­ток глотки. Только после этого наступает деление. Так как закладка и образование органов происхо­дят заранее, то обе особи (получающиеся в резуль­тате деления) сразу же становятся способными пи­таться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярии отделение задней половины от перед­ней задерживается настолько, что каждый из буду­щих дочерних индивидов успевает начать подготов­ку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4,8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впо­следствии цепочка разрывается на отдельные осо­би. Такие цепочки носят характер как бы времен­ных колоний.

Классификация.До недавнего времени была широко принята старая система классификации турбеллярии, по которой этот класс на основании особенностей строения кишечника делился на отря­ды бескишечных, многоветвистых, трехветвистых и прямокишечных. В настоящее время классификация основательно переработана и насчитывает 12 отря­дов. Назовем лишь главнейшие из них.

Рис. 133. Турбеллярия Microstomum (Macro­stomida) в состоянии деления — цепочка из 16 особей (из Граф- фа): / — передняя (материн­ ская) особь, 2 — задняя (1-я дочерняя) особь, 3. 4 — дочерние особи, от­ делившиеся от двух пер­ вых и частично уже сформированные, В — начальные стадии отде­ ления новых дочерних особей, 6 — кишечник, 7 — глотка, 8 — глаза, 9—границы между фор­ мирующимися особями

Отряд 1. Бескишечные(Acoela)—очень мелкие, преиму­щественно морские формы, характеризующиеся рядом примитивных черт организации (отсутствие кишечника, роль которого выполняет пищеварительная паренхима, отсутствие протонефридиев, поверхностное расположение нервного спле­тения, примитивное строение половой системы и др.). Имеют статоцист. Некоторые Acoela содержат в паренхиме многочис­ленные симбиотические одноклеточные водоросли зоохло-реллы, придающие телу зеленую окраску. Представитель: Convoluta (рис. 134, А), обычная форма морских побережий, объект многочисленных физиологических исследований.

Отряд 2. Макростомиды (Macrostomida}— мелкие пресно­водные и морские турбеллярии с мешковидным кишечником. Половая система примитивна (нет обособленных желточни-ков). Главные представители: Macrostomum и Microstomum. Последним свойственно бесполое размножение путем попереч­ного деления, сопровождающегося образованием цепочки осо­бей (см. рис. 133).

Отряд 3. Гнатостомулиды (Gnathostomulida)—своеобраз­ная группа мелких турбеллярии, обитающих в песке морских побережий. Имеют мешковидный кишечник и пару хитиноиД-ных челюстей, расположенных в глотке. Характерная особен-


ность отряда — строение покровного эпителия, клетки которого несут не реснички, а жгутики (каждая клетка снабжена одним жгутиком). К примитивным чертам строения гнатостомулид следует отнести поверхностное расположение нервной системы, отсут­ствие протонефридиев, отсутствие обособленных желточников. Представитель: Gnathos-totnula (рис. 134, £).

Отряд 4. Многоветвистые (Polycladida)— морские, нередко сравнительно крупные (до 15 см) турбеллярии, обладающие листовидной формой тела. С их крупными раз­мерами связана разветвленное™ кишечника (см. выше) и множественность половых желез (рис. 135). В строении половой системы поликладид есть некоторые примитив­ные черты — отсутствие обособленных желточников, а у некоторых видов — и поло­вых протоков и т. д. Тропические представители поликладид, особенно обитатели коралловых рифов, характеризуются яркой и пестрой окраской. В наших северных морях обычна Leptoplana (см. рис. 123, В). Развитие идет с метаморфозом (см. рис. 132).

Отряд 5. Трехветвистые, или планарии (Tricladida) —многочисленный и богатый представителями отряд. Тело листовидное или лентовидное. Для половой системы ха­рактерно наличие многочисленных семенников, двух яичников и множества желточни­ков. Средняя кишка трехветвиста. Преимущественно пресноводные формы, к которым принадлежат наиболее известные наши турбеллярии: молочно-белая планария Dendro-coelum lacteum 2—3 см длины (см. рис. 123, А), темная Polycelis с многочисленны­ми глазами, окаймляющими переднюю половину тела, и др. Немногие Tricladida жи­вут в морях (например, Procerodes lobata с весьма правильным, повторяющимся рас­положением многих органов по продольной оси тела). Некоторые тропические виды, например Bipalium, приспособлены к наземному образу жизни, встречаются под листьями, в сырой земле и т. п. Наземные Tricladida могут иногда достигать 30 ci/i длины. Особенно богато планариями озеро Байкал, где они достигают значительных размеров и встречаются на глубине до нескольких сотен метров.

Отряд 6. Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela).Очень мелкие (0,5—




в

 


Рис. 134. Представители разных отрядов турбеллярии. А — бескишечная турбеллярия Convoluta (по Граффу); Б — представитель отряда гнатостомулид Gnatostomula (по

Аксу); В — прямокишечная турбеллярия Dalyella viridis (по Бреслау):

/ — ротовое отверстие, 2 — глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — глотка, 5 — кишечник. 6 — семенники.

7 — желточники, 8 — семяпроводы, 9~совокупительный орган, 10 — половая клоака, // — половое

отверстие, 12 — копулятивная сумка, 13 — яичники. 14 — статоцист, 15 — хитиноидные челюсти,

16 — половые клетки, лежащие в паренхиме


5 мм) животные (см. рис. 134, В) с телом большею частью лишь слабо приплюснутым, почти цилиндрическим или веретеновидным. Многие из них хорошо плавают в воде при помощи биения покрывающих тело ресниц. Характерную черту организации об­разует прямой, слепо замкнутый сзади кишечник.

Ротовое отверстие обычно расположено у переднего конца тела. Над глоткой по­мещается небольшой мозговой ганглий, от которого идут назад 3, 2 или даже 1 пара

Рис. 135. Организация Polycladida (по Граффу):

/ — мозговой ганглий, 2 — продольные нервные стволы, 3 — средняя часть кишечника, 4 — боковые ветви кишечника, 5 — глотка. 6 — глоточный карман, 7 — яичники, 8 — яйцевод, 9 — женское половое отверстие, 10 — совокупительный орган. 11 — семенники, 12 — семяпровод. На рисунке слева удалены яичники, справа — семенники

нервных стволов. Из органов чувств большей частью имеется пара очень просто устро­енных глазков в переднем конце тела. Выделительную систему образует 1 пара кана­лов с двумя отверстиями. В половой системе характерно массивное строение гонад, ко­торые чаще всего состоят из одной пары семенников, яичников и желточников. Распо­ложение мужского и женского половых отверстий весьма варьирует. При этом в ряде случаев женская половая система помимо протока, служащего для выделения яиц, имеет другой проток специально для совокупления — влагалище. Мы даем столь по­дробное описание этого отряда ввиду того, что этой группе ресничных червей прида­ется в настоящее время большое филогенетическое значение как исходной группы для других классов червей, с чем мы ознакомимся позже.

Прямокишечные встречаются в пресных водах, морях и на суше (во мху). Имеют­ся и паразитические формы, поселяющиеся на моллюсках и других беспозвоночных.

Отряд7. Темноцефалы (Themnocephalida). Эктопаразиты тропических пресноводных ракообразных, моллюсков, водных черепах. Мелкие, несколько миллиметров длиной, уплощенные с вытянутым телом черви, обладающие спереди пучком щупалец (рис. 136, А), а сзади прикрепительной присоской с клейкими железами. Покровы лишены


ресничек. В организации темноцефал есть много общего с прямокишечными турбелля­риями, тем не менее их систематическое положение спорно. Ранее их помещали сре­ди сосальщиков, позднее выделяли в самостоятельный класс. Сейчас большинство ис­следователей считают темноцефал турбелляриями, сильно измененными паразитическим образом жизни.

Отряд 8. Удонеллиды (Udonellida).Мелкие морские турбеллярии, тело которых имеет лишь несколько миллиметров в длину и несет на заднем конце большую при­соску (рис. 136, 5), снабженную клейкими железами (приспособление к паразитиче­скому образу жизни). Удонеллиды поселяются на теле рачков, которые, в свою оче­редь, являются паразитами рыб. Ротовое отверстие ведет в глотку и кольцевидный ки­шечник, огибающий комплекс половых желез. Развитие прямое. Систематическое поло­жение удонеллид спорно.



10

/4

 


яичн мозговой ганг зисты
, — 11 ~ глотка, 12

Рис. 136. Паразитические турбеллярии. А — организация
Themnocephala (по Бреслау); Б — удонеллиды (Udonellida):
1 — пучок щупалец. 2 — выделительный канал, 3 ~ экскреторное от­
верстие, 4 — семенники. 5 — копулятивный орган, 6 — половое от­
верстие, 7 — присоска, 8 — яичник, 9 — желточник, 10 — кишечник,
~ — глий, 13 — зрелое яйцо, 14 — желе­
ые клетки


Происхождение турбеллярии.При рассмотрении турбеллярии мы сталкиваемся с важными вопросами возникновения билатеральной сим­метрии и происхождения всего типа плоских червей. По вопросу о про­исхождении турбеллярии наибольшее распространение получили две теории. Долгое время популярностью пользовалась теория Ланга, кото­рая основывается на сходстве организации многоветвистых турбелля­рии и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обе­их групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из глотки, желудка и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребне­викам, некоторые турбеллярии имеют расположенный над мозгом орган



6—763

 


чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков име­ются наметки на закладку третьего зародышевого листка — мезодермы, который уже отчетливо выражен у турбеллярий. Сходство турбеллярий и гребневиков казалось очень убедительным при сравнении поликладид с видом Coeloplana metschnikovi, который был описан русским зооло­гом А. О. Ковалевским. Coeloplana, как и турбеллярий, сплошь покрыта мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена и может не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее сильно разветвлен. По мнению Ланга, эти гребневики обнаруживают известный переход к организации, характерной для отр. Polycladida, и дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического дре­ва турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же вре­мя примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных живот­ных. Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбри­ональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность тео­рии Ланга.

Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и впоследствии модернизированная и дополненная известным советским зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распростране­ние. В этом случае исходным считается отряд Acoela, характеризующий­ся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишеч­ника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее с паренхи­мулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхожде­нии турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к размножению на стадии личинки — явление распространенное и называется неотенией). Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно при­вело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную па­ренхиму Acoela.

Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализи­рованную расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного фор­мирования гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала раз­множаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные турбеллярий ведут свое начало не от неотени­ческих личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы (с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов.

По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами Metazoa (кишечнополостными и бескишечными ресничными червями) можно представить следующим образом. И тип Coelenterata, и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхожде-


ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется гастральная по­лость, выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характер­ному для кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной ли­чинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм (с. 577).

Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреп­лялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянно­го ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную паренхиму и развитие примитивных форм полового размножения при­водят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных живот­ных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным тур-белляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения, оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот — все эти и другие примитивные особенности Acoela могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.

Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную. У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же под­вижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, эти отно­шения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в осо­бых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные эле­менты и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную поверхность. Это должно было облегчить подбирание пище­вых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором оказались сосредоточены органы чувств, сделала более вы­годным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству — и за­хвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в хо­де эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему концу тела. Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии положения ротового отверстия у разных групп современных турбелля­рий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов оп­ределилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной симметрии.

В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути раз­вития нервной системы и органов выделения, совершенствования поло­вой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.