Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС II. СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ (SCYPHOZOA)



К этому сравнительно небольшому классу (200 видов) относятся ме­дузы, обитающие только в морях. Они значительно крупнее гидро­медуз (рис. 105). Кроме того, они легко отличимы от последних по от­сутствию паруса. В остальном у сцифомедуз типично медузоидное строение.

Строение и физиология.Тело в виде круглого зонтика или, при вытя­гивании его по главной оси, высокого колокола (рис. 106). Посреди ниж­ней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выро-



5—763

 



Рис. 105. Сцифоидные медузы. А — Cyanea capillata (рис. Кон­дакова); Б Aurelia aurita (no Кюкенталю) : / — ротовая лопасть, 2 — радиаль­ные каналы гастроваскулярной сис­темы; 3 — ропалии, 4—щупальца по краю зонтика, 5 — гонады

 



10

 



Рис. 106. Схема строения сцифоидной медузы (из Байера)] / — ротовые лопасти, 2—ротовое отверстие, 3 — щупальца, 4 — ро-палий, 5 — кольцевой канал, 6 — радиальный канал, 7 — гонада, 8 — гастральные нити, 9 — желудок, 10 — эксумбрелла, // — субумб-релла, 12 — мезоглея. Эктодерма показана штриховкой, энтодер­ма — черным


ста — ротовые лопасти, служащие для захвата пищи; у некоторых так называемых корнеротых сцифомедуз (отр. Rhizostomida) ротовые лопас-сти становятся складчатыми и срастаются, так что от ротового отверстия остаются лишь многочисленные мелкие поры, через которые проходит в кишечник пища — мелкие планктонные организмы (см. рис. 109).

J

Рот ведет в энтодермальный же­лудок, занимающий центр зонтика и образующий четыре неглубоких карманообразных выпячивания. В желудок вдаются с краев четыре валика с гастральными нитями, ко­торые служат для увеличения вса­сывающей поверхности энтодермы.

1

От желудка расходится к кра­ям тела система радиальных кана­лов. В простейшем случае их всего четыре, у других видов — восемь, у ряда сцифомедуз гастроваскуляр-ная система еще сложнее — со­стоит из 4 сильно ветвящихся ка­налов первого порядка, 4 ветвис­тых каналов второго порядка и 8 неразветвленных каналов третьего порядка. Каналы правильно чере­дуются в расположении, а своими наружными концами впадают в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика.

Рис. 107. Продольный разрез чеоез ропалий медузы Carybdea. Налево разрез прошел через 2 главных глаза ропалия, пустое пространство внизу ропалия — статоцист (статолиты рас­творились при изготовлении препара­та) (по Шевякову): / — хрусталик. 2 — светочувствительный слой ретинальных клеток, 3 — стекловид­ ное тело. 4 — энтодермальная выстилкапродолжающегося в ропалий радиального канала (5), 6 — эктодерма ропалия

Край зонтика несет различное число щупалец. Некоторые из щупа­лец, расположенные у концов глав­ных каналов первого и второго по­рядков, видоизменяются и превра­щаются в краевые тельца, или ропа-лии (рис. 107). При этом щупальца укорачиваются и утолщаются, а вну­три них развиваются органы зрения « органы равновесия. Каждый ропа-лий чаще содержит один статоцист и несколько глазков разной степени

сложности строения; наряду с глазками, напоминающими таковые гид­роидных медуз, здесь имеются и более сложные глаза типа глазного пу­зыря. Такой глаз получается посредством погружения глазной ямки под эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем ямка замы­кается под кожей в глазной пузырь. Кожный эпителий над пузырем остается тонким и прозрачным и называется роговицей. Дно и боковые стенки пузыря состоят, как и у гидромедуз, из пигментных и чувстви­тельных клеток. Часть стенки пузыря, лежащая непосредственно под ро­говицей, сильно утолщается и образует двояковыпуклый хрусталик. Внутренность пузыря заполнена бесструктурным стекловидным телом, которое выделяется стенками пузыря. Несмотря на сложность строения, глаза, по мнению большинства авторов, служат лишь для различения света и тьмы. В связи с сильным развитием органов чувств центральная нервная система сцифомедуз тоже испытывает усложнение. На протя­жении краевого нервного кольца (соответственно 8 ропалиям) возника-

5* 131


ют 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, — первый пример образо­вания значительных нервных узлов.

Размножение и развитие.Медузы раздельнополы. Половые железы образуются из энтодермы нижней поверхности карманов желудка. Со­зревшие половые клетки выводятся наружу через рот медузы.

После полного и равномерного дробления яйца образуется бластула, а затем типичная мерцательная планула. Она сначала плавает, позднее же прикрепляется передним полюсом к морскому дну. На прежнем зад­нем, а теперь верхнем полюсе прорывается рот, который ведет внутрь образующейся к этому времени гастральной полости. Вокруг рта разви­вается венчик щупалец, число которых кратно четырем. Энтодерма га­стральной полости дает 4 продольных желудочных валика. В результате этих изменений планула превращается в маленького одиночного поли­па— сцифистому (рис. 108), немного похожего на гидру, но устроенного сложнее. Этот полип может путем почкования давать начало другим сцифистомам.

Главный процесс, совершающийся со сцифистомой, — это стробиля-ция: полип делится путем ряда поперечных перетяжек, которые посте­пенно врезаются с краев в тело полипа, пока из последнего не получится подобие стопки наложенных друг на друга тарелок, соединенных цент­ральным стволом. На этой стадии развития полип называется стробилой.

Рис. 108. Развитие сцифомедузы Aurelia:

1 — яйцо, 2— планула, 3—сцифистома, 4 — почкующаяся сцифистома, 5 — стробиляция, 6 — эфира,

7—взрослая медуза (по Ъайеру)


Образовавшиеся в процессе стробиляции диски представляют собой мо­лодых медуз, расположенных вогнутыми сторонами их зонтиков кверху. Медузы постепенно, начиная с верхней, отрываются от сцифистомы, пе­реворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающему образу жизни. Они еще во многом отличаются от взрослых медуз, а по­тому считаются особой личиночной стадией, или эфирой. Край зонтика эфиры глубоко вырезан в виде 8 лопастей. Превращение во взрослую медузу сопровождается усиленным ростом и состоит главным образом в том, что края зонтика выравниваются, формируется сложная канальная система, появляются краевые щупальца и зачатки гонад.

Таким образом, сцифомедузы обладают ясно выраженным метагене­зом, т. е. чередованием полового и бесполого поколений, причем в проти­воположность Leptolida из гидрозоев у них наиболее развито медузоид-ное поколение.

Экология. Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число которых может доходить до 100—140 в 1 мин. Некоторые медузы широко распространены; так, Aurelia aurita, обитающая почти во всех умеренных и тропических' морях, заходит и в арктические воды. Другие сцифоидные медузы распространены более ограниченно.

Тело большинства медуз прозрачно, что зависит от большого количе­ства содержащейся в тканях воды (особенно в мезоглее). У многих ме­дуз вода составляет 97,5% общей массы тела.

Размеры сцифомедуз могут быть очень велики: Aurelia aurita дости­гают обычно 40 см в поперечнике, тогда как Cyanea capillata — иногда почти 2 м в диаметре при длине щупалец 10—15 м. Медузы — хищники. Они питаются различными планктонными беспозвоночными, а иногда и молодью рыб.

Расправленными щупальцами медузы облавливают большую пло­щадь воды. Так, Drymonema, достигая 25 см в поперечнике, облавлива­ет щупальцами круг в 150 м2.

Классификация. Сцифомедузы делятся на 5 отрядов.

Отряд 1. Stauromedusaeсостоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукооб-разных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл Stauromedusae проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Haliclystus (рис. 109, .4) и Lucernaria.

Отряд 2; Cubomedusaeтоже невелик. Его представители имеют обыкновенно четы­рехгранный высокий зонтик с четырьмя ропалиями (см. рис. 107) и четырьмя простыми (как у Carybdea) либо разветвленными щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелко­водье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии и Индо­незии (например, Chiropsalmus), могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертель­ные «ожоги».

Отряд 3. Coronata.Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и периферическую «корону». Ропалии и щупальца сидят на особых студенистых цоколях. Немногочисленные представители отряда (Atolla, Periphylla) встречаются преимущест­венно на больших глубинах.

Большинство сцифомедуз относится к двум последним отрядам.

Отряд 4. Semaeostomeae.Характерно наличие дисковидно сплющенного зонтика, несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат Aurelia aurita (см. рис. 105, Б) и обыкновенная медуза наших северных морей—Cyanea capillata (см. рис. 105, А). Некоторые медузы, особенно Pelagia, способны сильно светиться в тем­ноте.

Отряд 5. Rhizostomida(корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наибо-ле,е многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель этого отряда Rhizostoma pulmo (рис. 109, Б). У корнеротых нет щупалец по краю зон­тика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некото­рые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде употребляются в пищу.


Рис. 109. Представители сцифомедуз. А — сидячая медуза Haliclystus (вид сбоку);

Б — корнеротая медуза Rhizostoma pulmo; В — схема продольного разреза корнеро-

той медузы (по Деляжу и Эреуару)

Мягкость тела и отсутствие скелета у медуз препятствуют хорошему сохранению их в ископаемом состоянии. Однако отдельные отпечатки попадаются, начиная с нижнего Кембрия. Наибольшее количество отпе­чатков медуз сохранилось в юрском сланце из Золеигофена.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.