КЛАСС ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)

Строение и физиология.Тело чаще всего мешковидно, причем на одном конце мешка помещается рот; этот полюс тела называется рото­вым, оральным, противоположный же — аборальным (рис. 118). Глав­ная ось тела проходит через оба полюса; через главную ось можно про­вести две различные плоскости симметрии, т. е. тело гребневиков постро­ено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8. Таким образом, общее строение тела гребневиков обнаруживает соче­тание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого.

Рот ведет в эктодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющен­ной в одном направлении трубки; кверху глотка переходите энтодермаль-ный желудок — мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к плоскости сплющивания глотки. Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание желудка, — щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец (см. ниже); эти плоскости и являются плоскостями симметрии (рис. 118). От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал направлен к полюсу, противоположному рту, и непосредственно под або­ральным полюсом распадается на 4 короткие ветви: две слепые и две,

заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие два канала отходят от желудка в щупальцевой плоскости и в направлении, перпендикулярном

главной оси тела, — это каналы первого порядка; каждый из них на пути к краю тела дважды дихо­томически ветвится, давая 2 канала второго и потом 4 канала третьего поряд­ка. Получившиеся таким образом 8 каналов треть­его порядка впадают в соответственное число ме­ридиональных каналов, идущих параллельно по­верхности тела от або-рального полюса к ораль­ному; оба конца меридио­нальных каналов замкну­ты слепо. От желудка от­ходят еще два канала, идущие к оральному по­люсу по сторонам глотки. Соответственно мери­диональным каналам на

Рис. 118. Схема строения гребневика, перерезанного поверхности тела прохо-
поперек (по Гертвигу): _дят 8 ребер, или валиков,

/ — ротовое отверстие, 2 — глотка, 3 — желудок, 4 — мери- ня КОТОПЫХ СИЯЯТ Г ЛЯ RHhTP

диональные каналы, 5 - ряды гребных пластинок, 6 - щу- "<* КО ШрЫХ СИДЯТ ГЛаВНЫе

пальца, 7 — аборальный орган, 8 — влагалища щупалец, ОрГЭНЫ ДВИЖ6НИЯ Гребне-

9 - каналы, идущие к оральному полюсу _BHKQB _ _{гребные пластин}_

ки. Расходясь от абораль-

ного полюса, ребра доходят почти до ротового. Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок: они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие мно­жества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом впе­ред. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая состо­ит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек.

От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками (мерцательные шнуры), которые сливаются затем попарно и в числе четырех направляются к -аборальному полюсу.

Таким образом, гребневики в течение всей жизни движутся при по­мощи измененных ресничек, тогда как у кишечнополостных этот способ движения имеется лишь у личинок, во взрослом же состоянии заменяется мускульным движением.

Большая часть гребневиков снабжена парой щупалец, служащих для захвата добычи. Щупальца имеют вид длинных обычно разветвлен­ных арканчиков и отходят от боков тела в щупальцевой плоскости, одно против другого. Они могут втягиваться в особые ямки — щупаль­цевые влагалища. Захват пищи осуществляется при помощи особых клейких клеток эпителия щупалец. Наружная поверхность клейкой клет­ки имеет вид полушария, покрытого каплями липкого секрета. От осно­вания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная другим концом к пучку продольных мышц, прохо­дящих по оси щупальца и его ветвей (рис. 119). Мелкие морские орга-

низмы при соприкосновении со щупальцами приклеиваются к клейким клеткам. Если добыча пытается вырваться, то клейкие клетки отходят

Рис. 119. Строение клейкой клетки

гребневика (из Наумова): / — полушария с каплями липкого сек­рета, 2 — спиральная нить, 3 — мус­кульный тяж щупальца

Рис. 120. Схема строения аборального органа (по Кестнеру):

/ — колпачок (колокол) из слившихся ресничек, 2 — дуж­ки, 3—статолит, 4 — мерцательные бороздки

от поверхности щупальца, но остаются соединенными с ним посредст­вом эластичной спиральной нити, которая, как пружина, амортизирует рывки захваченного животного. Пойманная щупальцами добыча захва­тывается подвижными краями широкого рта.

Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательны­ми шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший на­звание аборального органа (рис. 120). Основу его составляет утолщение эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, обра­зующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внут­ри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фос­форнокислого кальция. Основания дужек сообщаются при помощи мер­цательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается.

Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки пере­ливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.

Размножение и развитие.Гребневики гермафродиты, причем поло­вые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого ме­ридионального канала пищеварительной системы залегает с одной сто­роны колбасовидный яичник, с другой — такой же семенник.

Зрелые половые клетки выходят посредством прорыва разделяющей их стенки в просвет меридиональных каналов, а оттуда через рот на­ружу, где и происходит оплодотворение.

Жизненный цикл гребневиков простой, без метаморфоза. Дробление

полное, но не равномерное, один полюс зародыша состоит из быстро

дробящихся мелких микро­меров, другой — из медлен­но делящихся макромеров (рис. 121). Микромеры дают эктодерму, макромеры — эн­тодерму. Микромеры обра­стают книзу массу макроме­ров, которая к тому времени обнаруживает на нижнем полюсе впячивание — пер­вичный рот и зачаток гаст-ральной полости. Получает­ся гаструла. По краям бла-стопора эктодерма впячи­вается и образует глотку. В глубине гастральной поло­сти часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой (т. е. в остаток полости бла­стулы) и дает там крестооб­разную группу клеток. Из этих клеток впоследствии формируются клеточные элементы мезоглеи и мус­кульные оси щупалец. Инте­ресно, что здесь мы впервые видим во время развития обособленные зачатки спе­циального третьего клеточ­ного зародышевого пласта — мезодермы. Этим слабым зачатком является выше­упомянутая крестообраз­ная клеточная пластинка.

Классификация.Ctenophora делятся на два подкласса: Tentaculata и Atentaculata. Первые в течение всей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях. Большинство видов относится к щупальцевым (Tentaculata). Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в лен­ту до 1,5 м длины; таков «Венерин пояс» — Cestus veneris (рис. 122,5). Большой интерес представляют Platyctenidea. Эти гребневики (рис. 122, В) сплющены по направлению главной оси и не только плава­ют, но могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне. При переходе от плавающего к ползающему образу жизни организация гребневиков претерпевает глубокие изменения. Исключение среди них представляет арктическая форма Tjalfielta (рис. 122,Г), которая ведет сидячий образ жизни. Молодь ее имеет вид типичных гребневиков. Мо­лодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает, а его концы вытягиваются кверху в трубки, служащие для захвата пищи. К бесщупальцевым гребневикам относится обычный в северных и дальневосточных морях Вегое сисщтз (рис. 122, Д). Питается он дру­гими гребневиками, заглатывая их широко раскрывающимся ртом.

Филогения типа Ctenophora.Гребневики обладают некоторыми при-митивными чертами, например движением при помощи измененных

Рис. 122. Различные представители гребневиков. А — Г — щупальцевые гребневики: А — Cydippe (по Хуну): Б — «Венерин пояс» (Cestus veneris) (по Мейеру); В — ползающий гребневик Coeloplana (по Кюкенталю); Г — сидячий гребневик Tjalfiella (из Догеля); Д — бесщупальцевый гребневик Beroe cucumis (по Наумову)

ресничек. Развитие гребневиков обнаруживает следы закладки мезодер­мы— этим они приближаются к червям. Возможно, что гребневики от­делились от общего с Coelenterata ствола развития до того, как послед­ние стали сидячими животными,

Поиск по сайту: