Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)



Строение и физиология.Тело чаще всего мешковидно, причем на одном конце мешка помещается рот; этот полюс тела называется рото­вым, оральным, противоположный же — аборальным (рис. 118). Глав­ная ось тела проходит через оба полюса; через главную ось можно про­вести две различные плоскости симметрии, т. е. тело гребневиков постро­ено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8. Таким образом, общее строение тела гребневиков обнаруживает соче­тание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого.

Рот ведет в эктодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющен­ной в одном направлении трубки; кверху глотка переходите энтодермаль-ный желудок — мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к плоскости сплющивания глотки. Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание желудка, — щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец (см. ниже); эти плоскости и являются плоскостями симметрии (рис. 118). От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал направлен к полюсу, противоположному рту, и непосредственно под або­ральным полюсом распадается на 4 короткие ветви: две слепые и две,


заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие два канала отходят от желудка в щупальцевой плоскости и в направлении, перпендикулярном

8

главной оси тела, — это каналы первого порядка; каждый из них на пути к краю тела дважды дихо­томически ветвится, давая 2 канала второго и потом 4 канала третьего поряд­ка. Получившиеся таким образом 8 каналов треть­его порядка впадают в соответственное число ме­ридиональных каналов, идущих параллельно по­верхности тела от або-рального полюса к ораль­ному; оба конца меридио­нальных каналов замкну­ты слепо. От желудка от­ходят еще два канала, идущие к оральному по­люсу по сторонам глотки. Соответственно мери­диональным каналам на

Рис. 118. Схема строения гребневика, перерезанного поверхности тела прохо-
поперек (по Гертвигу): дят 8 ребер, или валиков,

/ — ротовое отверстие, 2 — глотка, 3 — желудок, 4 — мери- ня КОТОПЫХ СИЯЯТ Г ЛЯ RHhTP

диональные каналы, 5 - ряды гребных пластинок, 6 - щу- "<* КО ШрЫХ СИДЯТ ГЛаВНЫе

пальца, 7 — аборальный орган, 8 — влагалища щупалец, ОрГЭНЫ ДВИЖ6НИЯ Гребне-

9 - каналы, идущие к оральному полюсу BHKQB _ гребные пластин_

ки. Расходясь от абораль-

ного полюса, ребра доходят почти до ротового. Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок: они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие мно­жества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом впе­ред. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая состо­ит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек.

От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками (мерцательные шнуры), которые сливаются затем попарно и в числе четырех направляются к -аборальному полюсу.

Таким образом, гребневики в течение всей жизни движутся при по­мощи измененных ресничек, тогда как у кишечнополостных этот способ движения имеется лишь у личинок, во взрослом же состоянии заменяется мускульным движением.

Большая часть гребневиков снабжена парой щупалец, служащих для захвата добычи. Щупальца имеют вид длинных обычно разветвлен­ных арканчиков и отходят от боков тела в щупальцевой плоскости, одно против другого. Они могут втягиваться в особые ямки — щупаль­цевые влагалища. Захват пищи осуществляется при помощи особых клейких клеток эпителия щупалец. Наружная поверхность клейкой клет­ки имеет вид полушария, покрытого каплями липкого секрета. От осно­вания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная другим концом к пучку продольных мышц, прохо­дящих по оси щупальца и его ветвей (рис. 119). Мелкие морские орга-


!44

 


низмы при соприкосновении со щупальцами приклеиваются к клейким клеткам. Если добыча пытается вырваться, то клейкие клетки отходят



 


Рис. 119. Строение клейкой клетки

гребневика (из Наумова): / — полушария с каплями липкого сек­рета, 2 — спиральная нить, 3 — мус­кульный тяж щупальца


Рис. 120. Схема строения аборального органа (по Кестнеру):

/ — колпачок (колокол) из слившихся ресничек, 2 — дуж­ки, 3—статолит, 4 — мерцательные бороздки


от поверхности щупальца, но остаются соединенными с ним посредст­вом эластичной спиральной нити, которая, как пружина, амортизирует рывки захваченного животного. Пойманная щупальцами добыча захва­тывается подвижными краями широкого рта.

Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательны­ми шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший на­звание аборального органа (рис. 120). Основу его составляет утолщение эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, обра­зующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внут­ри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фос­форнокислого кальция. Основания дужек сообщаются при помощи мер­цательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается.

Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки пере­ливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.

Размножение и развитие.Гребневики гермафродиты, причем поло­вые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого ме­ридионального канала пищеварительной системы залегает с одной сто­роны колбасовидный яичник, с другой — такой же семенник.

Зрелые половые клетки выходят посредством прорыва разделяющей их стенки в просвет меридиональных каналов, а оттуда через рот на­ружу, где и происходит оплодотворение.

Жизненный цикл гребневиков простой, без метаморфоза. Дробление


полное, но не равномерное, один полюс зародыша состоит из быстро

Рис. 121. Эмбриональное развитие гребневика Во-linopsis (из Байера). А — ранняя стадия дробле-вия; Б — образование микромеров; В, Г — стадии гасгруляции; Д — продольный разрез молодой ли­чинки; Е — сформированная личинка

дробящихся мелких микро­меров, другой — из медлен­но делящихся макромеров (рис. 121). Микромеры дают эктодерму, макромеры — эн­тодерму. Микромеры обра­стают книзу массу макроме­ров, которая к тому времени обнаруживает на нижнем полюсе впячивание — пер­вичный рот и зачаток гаст-ральной полости. Получает­ся гаструла. По краям бла-стопора эктодерма впячи­вается и образует глотку. В глубине гастральной поло­сти часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой (т. е. в остаток полости бла­стулы) и дает там крестооб­разную группу клеток. Из этих клеток впоследствии формируются клеточные элементы мезоглеи и мус­кульные оси щупалец. Инте­ресно, что здесь мы впервые видим во время развития обособленные зачатки спе­циального третьего клеточ­ного зародышевого пласта — мезодермы. Этим слабым зачатком является выше­упомянутая крестообраз­ная клеточная пластинка.

Классификация.Ctenophora делятся на два подкласса: Tentaculata и Atentaculata. Первые в течение всей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях. Большинство видов относится к щупальцевым (Tentaculata). Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в лен­ту до 1,5 м длины; таков «Венерин пояс» — Cestus veneris (рис. 122,5). Большой интерес представляют Platyctenidea. Эти гребневики (рис. 122, В) сплющены по направлению главной оси и не только плава­ют, но могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне. При переходе от плавающего к ползающему образу жизни организация гребневиков претерпевает глубокие изменения. Исключение среди них представляет арктическая форма Tjalfielta (рис. 122,Г), которая ведет сидячий образ жизни. Молодь ее имеет вид типичных гребневиков. Мо­лодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает, а его концы вытягиваются кверху в трубки, служащие для захвата пищи. К бесщупальцевым гребневикам относится обычный в северных и дальневосточных морях Вегое сисщтз (рис. 122, Д). Питается он дру­гими гребневиками, заглатывая их широко раскрывающимся ртом.



 


Филогения типа Ctenophora.Гребневики обладают некоторыми при-митивными чертами, например движением при помощи измененных

Рис. 122. Различные представители гребневиков. А — Г — щупальцевые гребневики: А — Cydippe (по Хуну): Б — «Венерин пояс» (Cestus veneris) (по Мейеру); В — ползающий гребневик Coeloplana (по Кюкенталю); Г — сидячий гребневик Tjalfiella (из Догеля); Д — бесщупальцевый гребневик Beroe cucumis (по Наумову)

ресничек. Развитие гребневиков обнаруживает следы закладки мезодер­мы— этим они приближаются к червям. Возможно, что гребневики от­делились от общего с Coelenterata ствола развития до того, как послед­ние стали сидячими животными,


 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.